生物化學(xué)：第10章 生物能學(xué)與生物氧化第04節(jié)-2

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1、（三）（三）ATP合成機(jī)理合成機(jī)理Boyer ： 結(jié)合變化模型（結(jié)合變化模型（Binding change model）酶上有三個(gè)不同活性部位（酶上有三個(gè)不同活性部位（open, loose-binding, tight-binding）；）；質(zhì)子流通過質(zhì)子流通過F0通道時(shí)，引起構(gòu)象協(xié)同變化（可能通通道時(shí)，引起構(gòu)象協(xié)同變化（可能通過轉(zhuǎn)動）；過轉(zhuǎn)動）；ATP釋放是限速步驟，質(zhì)子驅(qū)動力的作用是促進(jìn)釋放是限速步驟，質(zhì)子驅(qū)動力的作用是促進(jìn)ATP從合酶上釋放下來。從合酶上釋放下來。 ATP 合成酶的結(jié)合變化合成酶的結(jié)合變化 機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化1998年年Noji首次獲得直接證據(jù)首次獲得直接證據(jù)

2、F1ATP酶為旋轉(zhuǎn)馬達(dá)，旋轉(zhuǎn)步幅為酶為旋轉(zhuǎn)馬達(dá)，旋轉(zhuǎn)步幅為120度，度，每旋轉(zhuǎn)每旋轉(zhuǎn)120度大約做功度大約做功80 pN nm。旋轉(zhuǎn)馬達(dá)對能量轉(zhuǎn)換的高效率，是迄今所發(fā)現(xiàn)旋轉(zhuǎn)馬達(dá)對能量轉(zhuǎn)換的高效率，是迄今所發(fā)現(xiàn)的其它馬達(dá)蛋白無法比擬的?。康钠渌R達(dá)蛋白無法比擬的??？ 四、氧化磷酸化被細(xì)胞能量需求所調(diào)節(jié)五、細(xì)胞質(zhì)中五、細(xì)胞質(zhì)中NADH的再氧化的再氧化線粒體內(nèi)膜對線粒體內(nèi)膜對NADH高度不透高度不透細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)NADH的還原力如何進(jìn)入線粒體？的還原力如何進(jìn)入線粒體？經(jīng)過線粒體的穿梭系統(tǒng)（經(jīng)過線粒體的穿梭系統(tǒng)（shuttle system）（一）（一） 3-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭骨骼肌、大腦骨骼肌、

3、大腦磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油3-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶1 NADH 1 FADH2（只能形成（只能形成2ATP）（二）蘋果酸天冬氨酸穿梭（二）蘋果酸天冬氨酸穿梭心肌、肝臟心肌、肝臟1 NADH1 NADH（可產(chǎn)生（可產(chǎn)生3分子分子ATP）蘋果酸-天冬氨酸穿梭名詞解釋：氧化磷酸化、解偶聯(lián)、磷氧比、名詞解釋：氧化磷酸化、解偶聯(lián)、磷氧比、F0F1ATP合酶、合酶、F1ATP酶酶思考題：思考題：如何理解氧化磷酸化和電子傳遞相偶聯(lián)？如何理解氧化磷酸化和電子傳遞相偶聯(lián)？化學(xué)滲透假說的基本要點(diǎn)和證據(jù)?；瘜W(xué)滲透假說的基本要點(diǎn)和證據(jù)。線粒體穿梭的意義及類型。線粒

4、體穿梭的意義及類型。化學(xué)滲透學(xué)說不斷完善在線粒體內(nèi)膜上，當(dāng)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，引起酶復(fù)合體I、III、IV將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到外側(cè)，形成跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯度。電子傳遞所釋放的自由能就暫時(shí)儲存在這種電化學(xué)梯度中。位于線粒體內(nèi)膜上的F0F1ATP合酶，其亞基處于緊張構(gòu)象時(shí)具有ATP合成能力；當(dāng)質(zhì)子通過F0質(zhì)子通道流回線粒體基質(zhì)時(shí)，推動F1發(fā)生轉(zhuǎn)動；這種轉(zhuǎn)動導(dǎo)致亞基在三種構(gòu)象（松弛、緊張、開放）間發(fā)生變化，促使ADP、 Pi 的結(jié)合、ATP的合成及ATP的釋放。底物磷酸化底物磷酸化: :底物分子內(nèi)部能量的重新底物分子內(nèi)部能量的重新分配而形成高能磷酸化合物分配而形成高能磷酸化合物 Elston（1998）等提出能量轉(zhuǎn)換模型：ab33組成定子（stator），c形成轉(zhuǎn)子（rotor）。當(dāng)質(zhì)子穿過a和c之間的通道時(shí)產(chǎn)生了力矩，從而推動了轉(zhuǎn)子與定子間的相對轉(zhuǎn)動，在F1中合成了ATP。