《控制動(dòng)物性別》PPT課件.ppt

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1、第三章 控制動(dòng)物的性別,本 章 內(nèi) 容,為什么要控制動(dòng)物性別？ 動(dòng)物及魚(yú)類(lèi)性別的決定 魚(yú)類(lèi)性別控制技術(shù) 全雌魚(yú)與全雄魚(yú),性別控制是為實(shí)現(xiàn)某種目的，通過(guò)人工方法，使動(dòng)物按照人們的意愿產(chǎn)生特定性別（雄或雌）的后代的技術(shù)。,什么是動(dòng)物性別控制？,許多養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物的生物學(xué)或經(jīng)濟(jì)性狀諸如生長(zhǎng)率、成熟年齡、繁殖方式、體色、體型和個(gè)體大小等雌雄之間存在差異。 因而開(kāi)展性別決定機(jī)制的研究對(duì)實(shí)現(xiàn)動(dòng)物性別的人為控制等都有著重大的現(xiàn)實(shí)意義。 對(duì)于研究魚(yú)類(lèi)性腺的分化規(guī)律對(duì)研究水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)化史和發(fā)育史具有重要的意義。,為什么要控制動(dòng)物性別？,控制性別的意義,提高生長(zhǎng)速度 許多水生動(dòng)物雌雄之間的生長(zhǎng)速度有明顯差異：羅非魚(yú)、

2、羅氏沼蝦、河蟹、牛蛙等雄性比雌性長(zhǎng)得快；鯉、鯽、草魚(yú)、鰻鱺、青蟹和對(duì)蝦等雌性比雄性長(zhǎng)得快。 養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的性別如能得到控制，在同等條件下進(jìn)行單性養(yǎng)殖，會(huì)提高產(chǎn)量、降低成本、提高效益。,提高養(yǎng)殖產(chǎn)量 牙鲆的養(yǎng)殖，2 齡的雌魚(yú)比雄魚(yú)大16%，3齡時(shí)大24%，4齡時(shí)大50%。真鯛、鱸魚(yú)、虹鱒、大馬哈魚(yú)和對(duì)蝦等，其雌性個(gè)體都比雄性的同齡個(gè)體大。 羅非魚(yú)、黃顙魚(yú)、牛蛙等，其雄性個(gè)體都比雌性的同齡個(gè)體大。,控制過(guò)度繁殖 大多數(shù)魚(yú)類(lèi)到了產(chǎn)卵繁殖期，生長(zhǎng)停滯，而將大部分能量消耗。 羅非魚(yú)成熟早、繁殖快，如莫桑比克羅非魚(yú)3-4個(gè)月可達(dá)到性成熟，以后每隔25-40天可產(chǎn)卵一次，池塘中往往造成繁殖過(guò)剩、密度過(guò)大、個(gè)體過(guò)

3、小，影響產(chǎn)量。 人工控制性別進(jìn)行單性(全雄)養(yǎng)殖是控制群體密度的有效方法。,延長(zhǎng)生長(zhǎng)期 虹鱒雄魚(yú)一般2齡成熟，雌魚(yú)3齡成熟，成熟后的個(gè)體生長(zhǎng)率降低，死亡率提高，肉質(zhì)和外觀(guān)較差，對(duì)生產(chǎn)不利。 國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖虹鱒2年上市，此時(shí)雌魚(yú)沒(méi)有充分長(zhǎng)大。若能使雄性虹鱒轉(zhuǎn)化為雌魚(yú)進(jìn)行全雌養(yǎng)殖，到第3年上市，可以有效延長(zhǎng)生長(zhǎng)期，達(dá)到大幅度增產(chǎn)的目的。,提高商品魚(yú)質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值 單性養(yǎng)殖由于實(shí)際上養(yǎng)殖了生長(zhǎng)快、個(gè)體大的雌性或雄性魚(yú)，單性群體減少了生殖能量的消耗，可以提高商品魚(yú)的規(guī)格、肉質(zhì)和價(jià)值。如雌性中華絨螯蟹肉質(zhì)好，售價(jià)高。 雌性中國(guó)林蛙輸卵管的干制品俗稱(chēng)“哈士蟆油”，是名貴中藥材，具有很高的藥用價(jià)值。 觀(guān)賞魚(yú)因雄魚(yú)

4、比雌魚(yú)體色更加光彩奪目而具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。人為控制觀(guān)賞魚(yú)類(lèi)的性別，增加群體中的雄魚(yú)比例，可以大大提高觀(guān)賞魚(yú)的商品價(jià)值。,性傘毛,雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象。,細(xì)菌的有性生殖,性別的分化,有性生殖加強(qiáng)了不同生物體遺傳物質(zhì)的相互交換，有利于生物群體的進(jìn)化。,性別分化的意義,性別分化,有性生殖,無(wú)性生殖,遺傳多樣性：一個(gè)物種內(nèi)基因型的多樣性,物種多樣性：地球上各生命有機(jī)體的豐富程度,增加,哪些因素決定著性別？,一個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題,生理性別。在遺傳性別控制下通過(guò)個(gè)體發(fā)育的生化過(guò)程而形成的。 性腺性別。生理性別的基礎(chǔ)取決于原始性器官的類(lèi)型，該基礎(chǔ)性別稱(chēng)為性腺性別，再進(jìn)一步分化為雌雄異體和雌雄同體

5、。 外部性別。魚(yú)類(lèi)的雌雄異形由第一和第二性征決定。第一性征是直接與繁殖活動(dòng)有關(guān)的性征，即性附屬器官，如軟骨魚(yú)類(lèi)雄魚(yú)的鰭腳、鳉科魚(yú)雄魚(yú)的生殖足、鰕虎魚(yú)雄魚(yú)的臀突和鳑鲏?mèng)~雌魚(yú)的產(chǎn)卵管等。第二性征是與繁殖活動(dòng)無(wú)直接關(guān)系的性征，與性腺發(fā)育和分泌活動(dòng)有關(guān)，如雄魚(yú)的婚姻裝及珠星等。 行為性別。即雌雄魚(yú)產(chǎn)卵行為或性行為方式的不同，羅非魚(yú)雌魚(yú)營(yíng)口腔孵卵，而雄魚(yú)則沒(méi)有。 遺傳性別。由受精時(shí)一半來(lái)自卵子以及一半來(lái)自精子的染色體結(jié)合形成的，又稱(chēng)為染色體性別。,動(dòng)物的性別,如何確定魚(yú)類(lèi)等動(dòng)物的性別？,第一性征：雌魚(yú)具卵巢、雄魚(yú)具精巢，交配器、產(chǎn)卵管、生殖足等,第二性征：外形、顏色、大小、生理、行為,分子生物學(xué)方法：鑒

6、別性染色體類(lèi)型（遺傳性別）,少數(shù)種類(lèi)雌雄魚(yú)大小差別很大，如一種康吉鰻的雌魚(yú)重可達(dá)90kg余，而雄魚(yú)卻不超過(guò)1.5kg。,生理性別,性腺 第一性征 第二性征,遺傳性別,性別,遺傳物質(zhì) 性染色體,變化？！,方法：激素+手術(shù),有趣的變性現(xiàn)象,牡蠣,黃鱔,鸚嘴魚(yú),雀鯛魚(yú),藍(lán)條石斑魚(yú),動(dòng)物性別的可塑性,許多動(dòng)物中，性別特征甚至在成年生活中都是相當(dāng)可塑的。 性腺固有的可塑性，性腺既可以發(fā)育成睪丸，也可以發(fā)育成卵巢，選擇發(fā)生在胚胎的生命過(guò)程中，在某些魚(yú)類(lèi)等高等動(dòng)物，這種選擇在成長(zhǎng)過(guò)程中也許會(huì)再次發(fā)生。 性腺具有雙重潛能。發(fā)育的早期階段，性腺既可能成為睪丸，也可能成為卵巢。,遺傳因素,環(huán)境因素,決定性別 的因

7、素,性染色體 基因,理化環(huán)境 群體關(guān)系,激素 酶,紅鯛魚(yú),內(nèi)環(huán)境,環(huán)境因素的種類(lèi),酶抑制劑,環(huán)境因素對(duì)性別決定和分化影響的現(xiàn)象己在包括野生型種群和實(shí)驗(yàn)種群在內(nèi)的39種硬骨魚(yú)中發(fā)現(xiàn)。最主要的因素是溫度，其次是種群密度、鹽度、pH值、光周期等。,胚胎學(xué)的研究證明：早期的胚胎在性別上無(wú)雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。中性生殖腺來(lái)源于生殖嵴，生殖嵴繼續(xù)發(fā)育形成皮層和髓層兩個(gè)區(qū)，之后中性生殖腺是向雄性還是向雌性分化，取決于髓層還是皮層的優(yōu)先啟動(dòng)。,原始生殖腺由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分構(gòu)成，性別尚未分化。原始生殖腺具有很強(qiáng)的可塑性，既有向雄性發(fā)育的潛能，也有向雌性發(fā)育的潛能。如果皮質(zhì)部得以發(fā)育，而髓質(zhì)部停滯發(fā)育，就

8、發(fā)育為雌性的卵巢，最終成體為雌性；反之，如果髓質(zhì)部得以發(fā)育，皮質(zhì)部停滯發(fā)育，就發(fā)育為雄性的精巢，最終成體為雄性 。 究竟是髓質(zhì)部得以發(fā)育還是皮質(zhì)部得以發(fā)育，既取決于遺傳因素，也受環(huán)境因素影響。,溫度對(duì)魚(yú)性別的影響,江黃顙魚(yú)的性分化是屬于溫度依賴(lài)型性別決定。 20：雄性率50% 30：雄性率83%，可使幼魚(yú)性腺發(fā)育趨向雄性。 34：雄性率26%，使幼魚(yú)性腺發(fā)育趨向雌性。,不同的溫度,大西洋月銀漢魚(yú) 受精卵,雄性個(gè)體占58%,30,17-25,雄性占88%,雄性個(gè)體占85%,雄性占25%,泥鰍,11-19,20,25,雄性個(gè)體占86%,案例,溫度依賴(lài)型性別決定（）,大致可以劃分為 種類(lèi)型： 第 種

9、類(lèi)型是高溫下生成較多的雄性低溫則生成較多的雌性，大多數(shù)魚(yú)類(lèi)均屬于此種類(lèi)型。如羅非魚(yú)、斑馬魚(yú) 第 種類(lèi)型則與之相反，高溫下為雌性，低溫為雄性。如海鱸魚(yú)、大馬哈 第 種類(lèi)型是高低溫均誘導(dǎo)出單性雄性種群，中間溫度發(fā)育為性比 的種群。如泥鰍、牙鲆,溫度誘導(dǎo)水產(chǎn)動(dòng)物性別分化的機(jī)理尚處于探索中, 溫度如何影響水產(chǎn)動(dòng)物的性別分化? 就魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，較為認(rèn)同的看法是溫度影響體內(nèi)性激素(雄激素和雌激素)的產(chǎn)生。在雄激素的作用下，魚(yú)會(huì)趨向雄性分化；而在雌激素的作用下，魚(yú)則趨向雌性分化。,基因型雌性斑馬魚(yú)表型雄性,卵母細(xì)胞凋亡,性腺中的芳香化酶 活性降低,高溫誘導(dǎo),溫度對(duì)性別產(chǎn)生影響的機(jī)制,生化通路控制,有性生物性別決

10、定是由一系列生化通路所控制。涉及許多不同的蛋白質(zhì)(如復(fù)制因子、固醇類(lèi)生成酶、第二信號(hào)系統(tǒng)等)。溫度變動(dòng)會(huì)對(duì)蛋白質(zhì)及其他大分子的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響。溫度對(duì)性別決定作用可能是其對(duì)芳香化酶活性抑制作用程度，進(jìn)而影響內(nèi)源性雌二醇的分泌及對(duì)兩性的固醇類(lèi)激素受體的調(diào)節(jié)。,溫度的改變很可能改變魚(yú)類(lèi)性別決定的生化通路，并且影響雌雄發(fā)育的概率。僅僅5波動(dòng)，普通鯉魚(yú)的雌二醇分泌量就相差20倍。溫度也同樣影響羅非魚(yú)、鱒和鯉魚(yú)精巢中類(lèi)固醇的分泌量。 升溫可使尼羅羅非魚(yú)的芳香化酶mRNA表達(dá)水平降低，雌二醇分泌量少，最終發(fā)育趨向雄性化。,溫度因素對(duì)魚(yú)類(lèi)性別決定分化的影響作用常常大于其遺傳因素。因而魚(yú)類(lèi)的性別趨向可塑

11、性是哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)無(wú)法比擬的。由于自然水體中溫度因素變化是有規(guī)律的，和長(zhǎng)期演化的魚(yú)類(lèi)性別遺傳因素相結(jié)，使溫度對(duì)其性別影響作用常常破忽視。養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值常因?yàn)槠湫詣e則不同差異很大，如烏蘇里魚(yú)擬雄魚(yú)生長(zhǎng)快而味美，養(yǎng)殖價(jià)值遠(yuǎn)高于雌性；鮭科魚(yú)和鱘魚(yú)的雌性由于生長(zhǎng)較快且能生產(chǎn)魚(yú)子醬，其價(jià)值遠(yuǎn)大于雄性個(gè)體。,在科研和生產(chǎn)實(shí)踐中經(jīng)常運(yùn)用雌核發(fā)育、偽雄(雌)生產(chǎn)或外源性激素誘導(dǎo)生產(chǎn)單性群體的方法，其或周期長(zhǎng)，或費(fèi)用高，或?qū)κ称钒踩须[患，在生產(chǎn)實(shí)踐中均有不易被推廣的缺焰。而用溫度干預(yù)魚(yú)類(lèi)的性別選擇不僅在理論上可行，在實(shí)踐上也具備一定的可操作性，對(duì)提高養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益租有幫助。,溫度控制性別的價(jià)值,遺傳因素,

12、環(huán)境因素,決定性別 的因素,性染色體 基因,理化環(huán)境 群體關(guān)系,激素 酶,遺傳性別的決定,在高等動(dòng)物中，雌雄性別的分化是由染色體即性染色體決定的。性別決定通常有XY型、XO型、ZW型等類(lèi)型。,低等動(dòng)物,高等動(dòng)物,過(guò)渡階段,魚(yú)類(lèi)是脊椎動(dòng)物中分布最廣, 種類(lèi)最多的類(lèi)群, 也是性別決定方式最為多樣的一個(gè)類(lèi)群。在脊椎動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)化中,魚(yú)類(lèi)處于承前啟后的關(guān)鍵地位, 魚(yú)類(lèi)的性別決定機(jī)制一直是研究的熱點(diǎn)之一。,由于魚(yú)類(lèi)在進(jìn)化上的原始性, 性別決定機(jī)制具有多樣性魚(yú)類(lèi)幾乎具有所有脊椎動(dòng)物的性別決定方式, 存在從雌雄同體到雌雄異體的各種性別類(lèi)型, 性逆轉(zhuǎn)在魚(yú)類(lèi)也是較為常見(jiàn)的現(xiàn)象。 與高等脊椎動(dòng)物一樣, 魚(yú)類(lèi)性別決定

13、的基礎(chǔ)仍然是遺傳基因, 但不同的是在許多魚(yú)類(lèi)中,決定性別的基因并不明顯地集中于性染色體上, 常染色體上的基因也參與到性別決定中。,魚(yú)類(lèi)存在著復(fù)雜的性別控制機(jī)制（XX/XY, ZW/ZZ, XO/XX, ZO/ZZ, 復(fù)性染色體型）性染色體系統(tǒng)。,XX/ XY 型：雄性異配子型，雄性具有不同型的性染色體XY，鯉形目的鯽魚(yú)，鯰形目的胡子鯰以及鱸形目的刺鰍為此類(lèi)型。,ZW/ ZZ 型。雌性異配子型, 這種類(lèi)型雌雄個(gè)體在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的情況與雄性異配子型正好相反, 即雌性具有不同型的性染色體ZW。鯉形目鰍科大鱗副泥鰍及多種鰻類(lèi)屬于該類(lèi)型。,XO/ XX 與ZO/ ZZ 型。除形態(tài)的差異外, 性染色體

14、也可能存在數(shù)目的差異, 即2 個(gè)性別相差1個(gè)性染色體, 一般而言, 在XO/ XX 型中,XX 型為雌性, 而XO型為雄性, 即雄性缺少Y 染色體, 燈籠魚(yú)科中的幾種魚(yú)類(lèi)屬于此類(lèi)型。在ZO/ ZZ 型中,ZZ 型為雄性,ZO 型為雌性, 即雌性缺少W 染色體。鯡形目的短頜鱭為此類(lèi)型。,調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)性別的基因位于性染色體和常染色體上,魚(yú)類(lèi)的性別是由染色體上雄性和雌性的基因產(chǎn)物數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)來(lái)決定：如果雄性決定因素超過(guò)雌性決定因素,則雄性比例較高,反之,雌性決定因素超過(guò)雄性決定因素,則雌性比例較高。 在行天然雌核發(fā)育的銀鯽、彭澤鯽等種群中存在少量的雄性比例,這一事實(shí)說(shuō)明魚(yú)類(lèi)的常染色體似乎確有控制性別的基因存

15、在。,芳香化酶 基因,BKM序列,SRY基因,鋅指蛋白 基因 ZFY,DMY基因,DAX-I,Dmart 基因家族,Sox 基因家族,性別決定 相關(guān)基因,SRY基因、 Sox 基因,1990 年首次分離出了SRY基因，它具有高度的進(jìn)化保守性, 在許多物種中已發(fā)現(xiàn)SRY 的同源基因, 把同SRY 保守區(qū)HMG基序具有60 % 以上相似性的基因統(tǒng)稱(chēng)為SRY 基因即Sox 基因, Sox 基因在胚胎發(fā)育及性別分化過(guò)程中起著重要的作用。 目前對(duì)魚(yú)類(lèi)Sox 基因家族的分析已成為了魚(yú)類(lèi)性別決定基因研究的一個(gè)重要方面。利用與基因組DNA 的Southern 雜交和PCR 技術(shù), 已經(jīng)在黃鱔、斑馬魚(yú)、泥鰍、虹

16、鱒、青鱂等魚(yú)類(lèi)中發(fā)現(xiàn)SRY 同源片段。,Dmrt 基因,是新克隆到、被認(rèn)為脊椎動(dòng)物中最原始的性別決定基因, 位于常染色體上( 即在雌雄性基因組中均存在) , 但雌雄中的表達(dá)不同, 該基因的功能可能與精巢的足細(xì)胞發(fā)育有關(guān)。DMRT1 具有一個(gè)鋅指樣的DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域, 稱(chēng)為DM 結(jié)構(gòu)域。DM 結(jié)構(gòu)域以調(diào)控目的基因轉(zhuǎn)錄的方式來(lái)調(diào)節(jié)發(fā)育過(guò)程。Dmrt1 在羅非魚(yú)、虹鱒中表達(dá)都呈現(xiàn)出雄性特異現(xiàn)象。,芳香化酶基因 在性激素產(chǎn)生過(guò)程中，有一系列的酶參與反應(yīng)，芳香化酶(P450 aromatase)在雄激素向雌激素轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。 高溫或低溫有可能通過(guò)芳香化酶的催化作用，最終影響?hù)~(yú)體內(nèi)雌、雄激素的

17、產(chǎn)生 。例如高溫誘導(dǎo)基因型雌性斑馬魚(yú)轉(zhuǎn)化為表型雄性的逆轉(zhuǎn)過(guò)程中，引起了卵母細(xì)胞凋亡和性腺中的芳香化酶活性降低 ；南方鯰的人工繁殖后代全是雌性，但使用非類(lèi)固醇類(lèi)芳香化酶抑制劑處理孵化不久幼魚(yú)可以得到高比例的雄魚(yú)。,CYP19基因是細(xì)胞色素P450基因家族的一員，編碼芳香化酶，其功能是催化雄激素轉(zhuǎn)化為雌激素，被認(rèn)為是性腺性別分化中的關(guān)鍵酶，控制著性激素的相對(duì)比率。雄激素雌激素比率的高低決定性別分化的方向 。CYP19基因編碼的細(xì)胞色素P450芳香化酶催化睪酮轉(zhuǎn)化為雌二醇。溫度通過(guò)影響芳香化酶基因的表達(dá)或其調(diào)節(jié)基因的活性而最終影響性腺性別的分化。,生理性別,遺傳性別,控制 性別,控制,控制,（魚(yú)類(lèi)）

18、性別人工控制技術(shù),一、人工挑選,人工挑選的勞動(dòng)強(qiáng)度大，成本高，不能大規(guī)模地進(jìn)行全雄魚(yú)或全雌魚(yú)的商業(yè)化生產(chǎn)。,利用種間雜交可以獲得全雄或全雌，還可以產(chǎn)生中性不育魚(yú)，且對(duì)于某些魚(yú)類(lèi)雜種優(yōu)勢(shì)相當(dāng)明顯。利用種間雜交和激素誘導(dǎo)相結(jié)合的方法在水產(chǎn)養(yǎng)殖中也比較廣泛。,莫桑比克羅非魚(yú)雌性霍諾魯姆羅非魚(yú)雄性 100的雄性后代,二、種間雜交,尼羅非鯽（雌）奧利亞非鯽（雄）,全雄后代,莫桑比克非鯽（雌）角非鯽（雄）,全雄后代,羅非魚(yú)種間雜交產(chǎn)生全雄魚(yú)，實(shí)際上是魚(yú)類(lèi)兩大類(lèi)型性染色體之間雜交的結(jié)果，即 表現(xiàn)出和XY一樣的特點(diǎn)，所以是雄魚(yú)。如果兩種羅非魚(yú)親本，雌雄魚(yú)都是配子同型 ，就能產(chǎn)生100的雄性后代。在理論上，尼羅

19、羅非魚(yú) 奧利亞羅非魚(yú) 的后代應(yīng)全部是雄魚(yú)，但實(shí)際上雄魚(yú)一般只有95左右。究其原因，一種解釋認(rèn)為羅非魚(yú)的性別決定還有常染色體的作用，另一種解釋認(rèn)為可能是引進(jìn)的羅非魚(yú)不純。,ZY異配型超雄羅非魚(yú),尼羅羅非,奧利亞羅非,尼羅羅非,雜交也可以產(chǎn)生不育魚(yú)，尤其是屬間雜交。鮭、鱒魚(yú)類(lèi)的雜交試驗(yàn)是做得最多最有成效的。屬間雜種多數(shù)是不育的，不育雜種即可作為池塘養(yǎng)殖對(duì)象，也可放養(yǎng)于湖泊中。,1979年發(fā)現(xiàn)了莫桑比克羅非魚(yú)YY型雄魚(yú)，不但具有很高的成活率和很正常的生育力，而且可以被雌激素轉(zhuǎn)化為功能正常的雌魚(yú)。在此基礎(chǔ)上，建立了“三系配套方法”，這三系分別是： 原系：指未經(jīng)性轉(zhuǎn)化的莫桑比克羅非魚(yú) 雄性純合系 雄性純

20、合轉(zhuǎn)化系,三、三系配套技術(shù),性激素（sex hormone）：化學(xué)本質(zhì)是脂質(zhì)是指由動(dòng)物體的性腺以及胎盤(pán)、腎上腺皮質(zhì)網(wǎng)狀帶等組織合成的甾體激素，具有促進(jìn)性器官成熟、副性征發(fā)育及維持性功能等作用。 雌性動(dòng)物卵巢主要分泌兩種性激素雌激素與孕激素，雄性動(dòng)物睪丸主要分泌以睪酮為主的雄激素。,四、性激素處理,性激素,睪丸分泌的 為雄性激素,卵巢分泌的 為雌性激素,在雌性激素作用下皮質(zhì)部分化為卵巢，髓質(zhì)部不發(fā)育而呈雌性具有產(chǎn)卵生殖功能；反之，在雄性激素作用下，魚(yú)會(huì)變成雄性。,魚(yú)類(lèi)的性別可以用類(lèi)固醇激素加以控制。從遺傳型雌性向表現(xiàn)型雄性的性逆轉(zhuǎn)已在金魚(yú)、鯉、莫桑比克羅非魚(yú)、尼羅羅非魚(yú)、花 、斑馬魚(yú)、虹鱒、大西

21、洋鮭、銀大麻哈魚(yú)以及大鱗大麻哈魚(yú)等雌雄異體魚(yú)類(lèi)中獲得成功。,外源激素可起到性逆轉(zhuǎn)作用，這在大部分魚(yú)類(lèi)中已實(shí)現(xiàn)。通過(guò)使用甾類(lèi)激素在性腺分化的關(guān)鍵時(shí)期處理幼魚(yú)，可得到單性或原發(fā)單性種群，這給魚(yú)類(lèi)性別決定研究提供了一個(gè)啟示：在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，甾類(lèi)激素可能是性分化過(guò)程中的一個(gè)重要因素。,性激素的處理方法,投喂,浸浴,注射/埋藏,性別誘導(dǎo)劑及劑量 有效的雄性誘導(dǎo)劑主要有11-酮基睪丸酮、睪丸酮、雄甾烷二酮、雄甾酮四種天然激素及17a-甲基睪丸酮、甲基雄烯二醇、丙酸睪丸酮和19-去甲乙炔基睪丸酮四種合成激素。合成激素的效力高于天然激素，甲基睪丸酮是優(yōu)良的雄性誘導(dǎo)劑，所有應(yīng)用過(guò)的魚(yú)類(lèi)均能獲得100%性反轉(zhuǎn)。

22、 誘導(dǎo)性反轉(zhuǎn)的有效劑量具有物種特異性。,在發(fā)展?jié)O業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，若想增加雌性鯉魚(yú)和鯽魚(yú)等魚(yú)類(lèi)的數(shù)量，可采用雌性激素進(jìn)行處理，即在魚(yú)苗池中子魚(yú)開(kāi)始攝食時(shí)，將飼料中添入一定量的苯甲酸二醇，連續(xù)處理2個(gè)3個(gè)月，雌性比例就可以達(dá)到95%左右。同樣，用雄性激素甲基睪丸酮處理羅非魚(yú)、黃鱔等魚(yú)苗，可獲得99%以上的雄性魚(yú)。經(jīng)過(guò)處理后的魚(yú)類(lèi)因性別單一，密度固定，不僅生長(zhǎng)快，而且成本低，一般可增產(chǎn)30%左右。,在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中，常常直接通過(guò)激素的作用來(lái)控制性別，但這種方法牽涉到食用激素處理過(guò)的水產(chǎn)品對(duì)人體是否有影響的問(wèn)題。 用激素處理，在許多國(guó)家得不到政府和消費(fèi)者的認(rèn)可。而通過(guò)間接的方法如控制溫度、雜交、細(xì)胞工程

23、育種等以獲得較高比率的雄性或雌性，也許更有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。,激素的弊端,人吃了這些投喂過(guò)激素的魚(yú)會(huì)有危害嗎？,一是可能出現(xiàn)過(guò)敏反應(yīng)； 二是會(huì)導(dǎo)致腹瀉； 三是在身體內(nèi)殘留的激素濃度過(guò)高會(huì)引起腫瘤； 四是有可能引起性早熟；,雄核發(fā)育是指在雄核控制下進(jìn)行發(fā)育的一種特殊的有性生殖方式，它也是魚(yú)類(lèi)單性發(fā)育的重要組成部分。人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育方法與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相類(lèi)似，主要包括雌核染色體滅活和雄二倍體化兩個(gè)步驟。,五、雄核發(fā)育,六、雌核發(fā)育,朱 洗,細(xì)胞學(xué)家。浙江臨海人。1931年獲法國(guó)國(guó)家博士學(xué)位。中國(guó)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)生物研究所所長(zhǎng)。長(zhǎng)期從事兩棲類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、家蠶等動(dòng)物卵子成熟、受精等研究 。 1961年使人工雌核發(fā)

24、育的雌蟾蜍與雄蟾蜍交配，繁殖出沒(méi)有外祖父的蟾蜍，證明了單性生殖的高等動(dòng)物仍保有傳代的能力。,雌核發(fā)育魚(yú)類(lèi)的共同特點(diǎn),卵子具有與母本完全相同的染色體組型。 同種或異種精子進(jìn)入卵內(nèi)（激活卵）只起刺激卵子發(fā)育的作用，不形成雄性原核和提供遺傳物質(zhì)。 子代的遺傳物質(zhì)完全來(lái)自雌核，只具有母本的性狀,魚(yú)類(lèi)雌核發(fā)育二倍體的誘發(fā)通過(guò)精子染色體遺傳失活和卵子染色體二倍體化實(shí)現(xiàn),1）精子遺傳物質(zhì)的失活 只破壞DNA而非整個(gè)細(xì)胞，以維持其游動(dòng)性和穿透卵子 的能力。有時(shí)利用異源精子。 -物理方法：采用物理輻射如射線(xiàn)、X射線(xiàn)和紫外線(xiàn) （暗處操作）等處理精子，使精子的遺傳物質(zhì)失活。 -化學(xué)方法：采用化學(xué)物質(zhì)如甲苯胺藍(lán)(To

25、luidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色體遺傳活性的方法。 -顯微手術(shù)法：采用顯微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。,卵子染色體的二倍化,單倍體卵子與失活精子進(jìn)行人工受精，所產(chǎn)生的個(gè)體是單倍體 （Haploid）。魚(yú)類(lèi)單倍體一般均具有單倍體綜合癥（Haploid syndrome），其典型癥狀為腦部呈S型或蛇形、尾部短而彎曲、水腫、圍心腔擴(kuò)大、心臟和血液系統(tǒng)發(fā)育不全等。,Haploid embryos are generated by mock-fertilizing eggs with UV-i

26、rradiated sperm (which cannot contribute genetically), and can survive a few days. Haploids can be rescued by suppressing formation of the polar body with pressure treatment shortly after fertilization.,96,誘發(fā)二倍體雌核發(fā)育,減數(shù)雌核發(fā)育（Meiotic gynogenesis）：抑制激活卵 （Activated egg）第二次成熟分裂后期的第二極體的形成和排出而產(chǎn)生二倍體的雌核發(fā)育。因?yàn)榈?/p>

27、一次減數(shù)分裂中有染色體的交換，而第二極體未被排出，該二倍體為雜合二倍體（Heterozygous）。 卵裂雌核發(fā)育（Mitotic gynogenesis）：抑制激活卵第一次卵裂（有絲分裂）中、后期而產(chǎn)生二倍體的雌核發(fā)育。因?yàn)榈诙O體的排出，該二倍體為純合二倍體（Homozygous）。,抑制第二極體外排,抑制第一次卵裂,精子遺傳物質(zhì)失活,99,人工誘發(fā)雌核發(fā)育二倍體的方法,物理方法：溫度休克法、流體靜水壓法 靜水壓法誘發(fā)雌核發(fā)育的原理：施壓時(shí)有絲分裂中的 紡錘絲崩解，由蛋白質(zhì)組成的微管解凝，紡錘體及星光隨 之消失，分裂受到抑制。壓力解除后，蛋白質(zhì)重新聚集， 紡錘絲形成，星光及紡錘體重新出現(xiàn)，

28、分裂隨之啟動(dòng)。 -化學(xué)方法：如細(xì)胞松馳素B CB是一種可以抑制細(xì)胞分裂而不影響染色體復(fù)制和分離的真菌類(lèi)代謝產(chǎn)物。 -生物方法（遠(yuǎn)源雜交） 遠(yuǎn)源雜交誘發(fā)雌核發(fā)育的原理：異質(zhì)種子穿入卵內(nèi)， 精核不參與發(fā)育，但提供了雌核發(fā)育必需的雙星光，使得 個(gè)體得以發(fā)育。,Heat-shock treatment to activated/fertilized eggs of Indian major carps to induce diploid gynogenesis/polyploidy respectively,熱休克,101,三、雌核發(fā)育二倍體的鑒別,流式細(xì)胞儀檢測(cè)法 熒光顯微分析法 染色體分析法 同工

29、酶電泳分析法 分子標(biāo)記鑒定,1）天然雌核發(fā)育魚(yú)類(lèi)的鑒別（以天然雌核發(fā)育方正鯽為例） -輻射精子人工繁殖 與遺傳失活的鯉魚(yú)精子人工受精，發(fā)育的胚胎不出現(xiàn)雌 核發(fā)育單倍體綜合癥，孵出的仔魚(yú)正常而成活率高。 -人工受精卵的細(xì)胞學(xué)觀(guān)察 受精卵切片光鏡觀(guān)察，精子入卵后，精核不發(fā)育成雄性 原核，始終保持致密狀態(tài)，此為典型雌核發(fā)育特征。 -初泡期胚胎腦部形態(tài)觀(guān)察 天然雌核發(fā)育及人工雌核發(fā)育二倍體腦部正常，人工雌 核發(fā)育單倍體胚胎腦部呈“S”型畸形。 -紅細(xì)胞大?。禾烊淮坪税l(fā)育以三倍體居多，體細(xì)胞和紅細(xì) 胞核較二倍體大，紅細(xì)胞核體積之比為1.5：1。 -肝臟和肝細(xì)胞大?。悍秸a肝重為一般鯽的二倍。 -體細(xì)胞計(jì)

30、數(shù)：天然雌核發(fā)育方正鯽體細(xì)胞染色體屬為150。 -側(cè)線(xiàn)鱗數(shù)目：三倍體鯽大于30，二倍體鯽小于30。,雌核發(fā)育二倍體生物的性別 雌核發(fā)育的個(gè)體或后裔的性別由卵核的遺傳成分（染色體）決定。,在雌性配子同型（XX）的魚(yú)類(lèi)中，僅含有1條X染色體的卵子，經(jīng)人工誘發(fā)的雌核發(fā)育二倍體個(gè)體含有XX染色體，遺傳學(xué)上和表型上均為雌性。 在雌性配子異型（ZW）的魚(yú)類(lèi)中，則可產(chǎn)生雌雄兩種性別（ZW和WW）。,雌核發(fā)育二倍體的生長(zhǎng)與發(fā)育,天然雌核發(fā)育后裔的成活率很高；而人工誘發(fā)雌核發(fā)育后裔成活率低、生長(zhǎng)慢。 天然雌核發(fā)育后裔卵巢能正常發(fā)育，可與雄魚(yú)交配、產(chǎn)卵和繁殖；人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育二倍體，一般卵巢較小、畸形，雌核發(fā)育后

31、裔的能育性差。,雌核發(fā)育在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用,性別控制產(chǎn)生單性種群 快速建立純系 確定性別遺傳機(jī)制 基因-著絲點(diǎn)作圖 有害隱性基因的排除 核質(zhì)雜種,需要解決 兩個(gè)問(wèn)題,精子遺傳 物質(zhì)的失活,單倍體卵子 的二倍體化,輻射處理,溫度休克和 靜水壓處理,大黃魚(yú)精子,受精后的卵子,適宜劑量的 紫外線(xiàn)照射,用03的低溫 海水或靜水壓處理,獲得雌核發(fā)育 二倍體大黃魚(yú),其他方法,第四節(jié) 全雄魚(yú)與全雌魚(yú),1人工單性生殖 （1）雌核發(fā)育gynogenesis dindenisis （2）雄核發(fā)育androgenesis ndrdenisis,112,1.雌核發(fā)育：指精子雖然能正常地鉆入卵子中并激活卵子，但精子的細(xì)

32、胞核并未參與卵球的發(fā)育，胚胎的發(fā)育僅在母體遺傳物質(zhì)的控制下進(jìn)行。 方法：經(jīng)遺傳失活的動(dòng)物精子刺激而使卵子發(fā)育為正常的二倍體動(dòng)物。,113, 雌核發(fā)育的意義,雌核發(fā)育具有產(chǎn)生單性種群的能力 迅速地產(chǎn)生同源型二倍體克隆 可通過(guò)克隆自交，即以激素致使性逆轉(zhuǎn)為雄性，再與同胞姐妹交配，獲得強(qiáng)壯的純系同型配子二倍體，然后借助于雌核發(fā)育，產(chǎn)生新的純系來(lái)篩選除去有害的等位基因，以改良近親繁殖系,2.雄核發(fā)育：用經(jīng)過(guò)紫外線(xiàn)、X線(xiàn)或線(xiàn)處理的卵子與正常的精子受精，再在適當(dāng)時(shí)間施以冷、熱或高壓等物理處理，使進(jìn)入卵子內(nèi)的精子染色體加倍，而發(fā)育成完全為父本性狀的二倍體。 定義：遺傳失活的卵子與精子結(jié)合，發(fā)育成只有父本染色

33、體個(gè)體的一種特殊生殖方式。,115,人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的方法,（1）精子遺傳物質(zhì)的失活 輻射處理（紫外線(xiàn)）、 化學(xué)物質(zhì)、 直接去除受精卵中的雄性原核 （2）細(xì)胞分裂的阻止（雌核染色體二倍化） 溫度休克、靜水壓力、化學(xué)抑制劑處理,116,（3）雌核發(fā)育的鑒別 鑒別雌核發(fā)育的個(gè)體，通常以顏色、形狀和生化等方面的指標(biāo)為根據(jù)。 目前，還采用細(xì)胞學(xué)和遺傳標(biāo)記的方法,117,全雌魚(yú)的培育方法,全雌鯉的培育及生產(chǎn)應(yīng)用,全雄魚(yú)的培育方法,黃顙魚(yú),在相同養(yǎng)殖條件下，雄性黃顙魚(yú)比同胞雌魚(yú)的生長(zhǎng)速度在當(dāng)年快3050，二齡黃顙魚(yú)雄性比雌性的生長(zhǎng)快12倍。,中文學(xué)名： 黃顙魚(yú) 別稱(chēng)：黃臘丁、 嘎魚(yú)、嘎牙子、黃姑、黃頰魚(yú)、

34、黃骨魚(yú)、河龍盾鮠、黃鰭魚(yú)等 二名法： Pelteobagrus fulvidraco 界： 動(dòng)物界 門(mén)： 脊索動(dòng)物門(mén) Chordata 綱： 輻鰭魚(yú)綱 Actinopterygii 目: 鯰形目 Siluriformes 科: 鮠科 Bagridae Bagridae 屬： 黃顙魚(yú)屬 Pelteobagrus 種：黃顙魚(yú) P. fulvidraco,1、黃顙魚(yú)的特征 ： 黃顙魚(yú)在分類(lèi)上隸屬于鯰形目，鮠科（也有記為鲿科），黃顙魚(yú)屬，有黃顙魚(yú)、江黃顙魚(yú)（瓦氏黃顙魚(yú)）、岔尾黃顙魚(yú)、光澤黃顙魚(yú)等4 種，目前用于人工養(yǎng)殖的主要是黃顙魚(yú)和江黃顙魚(yú)。,黃顙魚(yú)的特征：須4對(duì)，上頜須長(zhǎng)，末短達(dá)到或超過(guò)胸鰭基部。

35、背鰭硬刺后緣具鋸齒,胸鰭刺比背鰭刺長(zhǎng)，前后緣均具鋸齒。臀鰭條2125，鼻須一半為白色，另一半為黑色。個(gè)體較大，最大可達(dá)0.75公斤左右。 江黃顙魚(yú)的特征：須4對(duì)，上頜須長(zhǎng)，末端超過(guò)胸鰭基部。胸鰭刺比背鰭刺短，后緣具鋸齒。胸鰭刺前緣光滑， 后緣也有鋸齒。個(gè)體大，最大可達(dá)1公斤左右。 岔尾黃顙魚(yú)的特征：須4對(duì)，上頜須長(zhǎng)，末端超過(guò)胸鰭中部。胸鰭刺與背鰭刺等長(zhǎng)，前后緣均有鋸齒。尾鰭深分叉。鼻須全為黑色。個(gè)體不大。 光澤黃顙魚(yú)的特征：須4對(duì)，上頜須稍短，末端不達(dá)胸鰭基部。胸鰭刺較背鰭刺稍短。后緣鋸齒細(xì)小。胸鰭刺前緣光滑， 后緣具鋸齒。個(gè)體小，常見(jiàn)為814厘米。,2.黃顙魚(yú)的生物學(xué)特性及繁殖 ： 黃顙魚(yú)，

36、廣泛分布于我國(guó)河川、湖泊、溝渠 等水域中，喜在靜水或緩流的淺灘生活，營(yíng)底棲生活，晝伏夜出，但仔魚(yú)在晴天喜在上層集群。雜食性，主食底棲無(wú)脊椎動(dòng)物，食物多為小魚(yú)、水生昆蟲(chóng)等小型水生動(dòng)物。體長(zhǎng)123-143mm，4-5月產(chǎn)卵，親魚(yú)有掘坑筑巢和保護(hù)后代的習(xí)性。在生殖時(shí)期，雄魚(yú)有筑巢習(xí)性。,該魚(yú)產(chǎn)量大、肉質(zhì)細(xì)嫩、少細(xì)刺、味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富、藥用價(jià)值較高，在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)深受歡迎，特別是大規(guī)格的鮮活魚(yú) 供不應(yīng)求，是一種優(yōu)質(zhì)名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。據(jù)分析，每100克魚(yú)可食部分中含蛋白質(zhì)16.1克、脂肪2.1克、碳水化合物2.3克 、鈣154毫克、磷504毫克，且含人體必需的多種氨基酸，尤以谷氨酸、賴(lài)氨酸含量較高，具有消炎、鎮(zhèn)痛等療效。,大量的研究人員對(duì)YY基因型超雄魚(yú)及其生理雌魚(yú)的生存力和繁殖力存在一定的爭(zhēng)議，關(guān)于YY超雄魚(yú)及其生理雌魚(yú)是否存活和可育的問(wèn)題一直以來(lái)研究人員比較關(guān)注。,存在的問(wèn)題,YY虹鰣生理雌魚(yú) YY的斑點(diǎn)叉尾鮰,全雄魚(yú)培育流程：,親魚(yú)培養(yǎng),人工催產(chǎn),激素性逆轉(zhuǎn),黃顙魚(yú)的雌核發(fā)育,YY超雄黃顙魚(yú)的產(chǎn)生,全雄魚(yú),YY超雄黃顙魚(yú)和全雄黃顙魚(yú)規(guī)?；庇?參考文獻(xiàn) 樓允東等. 溫度在水產(chǎn)動(dòng)物性別控制中的作用J.上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 17(4). 王玉生等. 冷休克誘導(dǎo)大鱗副泥鰍雄核發(fā)育單倍體J.水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2014, 2.,