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1、第十一章 DNA的生物合成
一、中心法則：
① DNA的自我復(fù)制將遺傳信息由親代傳遞給子代；② 轉(zhuǎn)錄：以DNA為模板合成RNA；③ 翻譯：mRNA指導(dǎo)蛋白質(zhì)的生物合成，從而決定生物的表現(xiàn)型。DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程就構(gòu)成了遺傳學(xué)的中心法則。但在少數(shù)RNA病毒中，其遺傳信息貯存在RNA中。因此，在這些生物體中遺傳信息的流向是 ④ RNA通過(guò)復(fù)制，將遺傳信息由親代傳遞給子代；⑤ 通過(guò)反轉(zhuǎn)錄將遺傳信息傳遞給DNA，再由DNA通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯傳遞給蛋白質(zhì)，
二、DNA復(fù)制的特點(diǎn)：
1．半保留復(fù)制：DNA在復(fù)制時(shí)，以親代DNA的每一股作模板，合成完全相同的兩個(gè)雙鏈子代DNA
2、，每個(gè)子代DNA中都含有一股親代DNA鏈，這種現(xiàn)象稱為DNA的半保留復(fù)制(semiconservative replication)。DNA以半保留方式進(jìn)行復(fù)制，是在1958年由M. Meselson 和 F. Stahl 所完成的實(shí)驗(yàn)所證明。
2．需要引物(primer)：DNA聚合酶必須以一段具有3'端自由羥基（3'-OH）的RNA作為引物，才能開(kāi)始聚合子代DNA鏈。
3．半不連續(xù)復(fù)制：由于DNA聚合酶只能以5'→3'方向聚合子代DNA鏈，因此兩條親代DNA鏈作為模板聚合子代DNA鏈時(shí)的方式是不同的。以3'→5'方向的親代DNA鏈作模板的子代鏈在聚合時(shí)基本上是連續(xù)進(jìn)行的，這一條鏈被稱
3、為前導(dǎo)鏈(leading strand)。而以5'→3'方向的親代DNA鏈為模板的子代鏈在聚合時(shí)則是不連續(xù)的，這條鏈被稱為隨后鏈(lagging strand)。DNA在復(fù)制時(shí)，由隨后鏈所形成的一些子代DNA短鏈稱為岡崎片段(Okazaki fragment)。
三、DNA復(fù)制的條件：
1．底物：以四種脫氧核糖核酸(deoxynucleotide triphosphate)為底物，即dATP，dGTP，dCTP，dTTP。
2．模板(template)：以親代DNA的兩股鏈解開(kāi)后，分別作為模板進(jìn)行復(fù)制。
3．RNA引物(primer)：引物酶本質(zhì)上是一種依賴DNA的RNA聚合
4、酶。
4．DNA聚合酶（DNA dependent DNA polymerase, DDDP）：
⑴ 種類(lèi)和生理功能：在原核生物中，目前發(fā)現(xiàn)的DNA聚合酶有三種，分別命名為DNA聚合酶Ⅰ（pol Ⅰ），DNA聚合酶Ⅱ（pol Ⅱ），DNA聚合酶Ⅲ（pol Ⅲ），這三種酶都屬于具有多種酶活性的多功能酶。pol Ⅰ為單一肽鏈的大分子蛋白質(zhì)，具有5'→3'聚合酶活性、3'→5'外切酶活性和5'→3'外切酶的活性；其功能主要是去除引物、填補(bǔ)缺口以及修復(fù)損傷。pol Ⅲ是由十種亞基組成的不對(duì)稱二聚體，具有5'→3'聚合酶活性和3'→5'外切酶活性，與DNA復(fù)制功能有關(guān)。
5．DNA連接酶(D
5、NA ligase)：DNA連接酶可催化兩段DNA片段之間磷酸二酯鍵的形成，而使兩段DNA連接起來(lái)。該酶催化的消耗能量，在原核生物中由NAD+供能，在真核生物中由ATP供能。
6．單鏈DNA結(jié)合蛋白（single strand binding protein, SSB）：這是一些能夠與單鏈DNA結(jié)合的蛋白質(zhì)因子。其作用為：①穩(wěn)定單鏈DNA，便于以其為模板復(fù)制子代DNA；② 保護(hù)單鏈DNA，避免核酸酶的降解。
7．解鏈酶（unwinding enzyme）：是用于解開(kāi)DNA雙鏈的酶蛋白。
8．拓?fù)洚悩?gòu)酶(topoisomerase)： 又稱旋轉(zhuǎn)酶，可將DNA雙鏈中的一條鏈或兩條鏈切斷
6、，松開(kāi)超螺旋后再將DNA鏈連接起來(lái)，從而避免出現(xiàn)鏈的纏繞。
四、DNA生物合成過(guò)程：
1．復(fù)制的起始： ①解旋解鏈，形成復(fù)制叉：由旋轉(zhuǎn)酶和解鏈酶作用，使DNA的超螺旋及雙螺旋結(jié)構(gòu)解開(kāi)，形成兩條單鏈DNA。②單鏈DNA結(jié)合蛋白（SSB）結(jié)合在單鏈DNA上，形成復(fù)制叉。③在引物酶的催化下，以DNA鏈為模板，合成一段短的RNA引物。
2．復(fù)制的延長(zhǎng)： 由DNA聚合酶Ⅲ催化，以親代DNA鏈為模板，從5'→3'方向聚合子代DNA鏈。
3．復(fù)制的終止：① DNA 聚合酶Ⅰ切除RNA引物，并補(bǔ)上DNA。② DNA ligase連接一個(gè)岡崎片段。
五、DNA的損傷修復(fù)：
一些物理化學(xué)因子如紫外線、電離輻射和化學(xué)誘變劑均可引起DNA損傷，破壞其結(jié)構(gòu)與功能。然而在一定條件下，生物機(jī)體能使這種損傷得到修復(fù)。 DNA損傷的修復(fù)方式可分為光復(fù)活、切除修復(fù)、重組修復(fù)和SOS修復(fù)。
六、反轉(zhuǎn)錄：
逆轉(zhuǎn)錄（reverse transcription）：以RNA為模板合成DNA的過(guò)程，與通常轉(zhuǎn)錄過(guò)程中遺傳信息流從DNA到RNA的方向相反。反轉(zhuǎn)錄酶的三個(gè)活性：①依賴RNA的DNA聚合酶活性 ② RNase H（核糖核酸酶H）活性 ③依賴DNA的DNA聚合酶活性
生物化學(xué)重點(diǎn)_第十一章 DNA的生物合成
