第二章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

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1、第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能 第二節(jié)第二節(jié) 染色體的形態(tài)和分類染色體的形態(tài)和分類第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的有絲分裂細(xì)胞的有絲分裂第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞的減數(shù)分裂細(xì)胞的減數(shù)分裂第五節(jié)第五節(jié) 配子的形成和受精配子的形成和受精第一章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第一章第一章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)目的要求u要求學(xué)生掌握染色體、染色質(zhì)、姊妹染色單體、非姊妹要求學(xué)生掌握染色體、染色質(zhì)、姊妹染色單體、非姊妹染色單體、同源染色體、非同源染色體和聯(lián)會(huì)等概念；染色單體、同源染色體、非同源染色體和聯(lián)會(huì)等概念；u了解細(xì)胞中與遺傳有關(guān)的細(xì)胞器、細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、了解細(xì)胞中與遺傳有關(guān)的細(xì)胞器、細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、染

2、色體的形態(tài)特征、有絲分裂和減數(shù)分裂的全過程。染色體的形態(tài)特征、有絲分裂和減數(shù)分裂的全過程。u理解生物遺傳、變異的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)；理解生物遺傳、變異的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)；u認(rèn)識有絲分裂、減數(shù)分裂和授粉受精在植物性狀遺傳和認(rèn)識有絲分裂、減數(shù)分裂和授粉受精在植物性狀遺傳和繁殖上的重要性。繁殖上的重要性。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能動(dòng)植物細(xì)胞動(dòng)植物細(xì)胞動(dòng)植物細(xì)胞細(xì)細(xì) 胞胞 核核 核膜核膜(nuclear membrane)核液核液(nuclear sap)核仁核仁(nucleolus)染色質(zhì)染色質(zhì)(chromatin)細(xì)胞分裂間期，能被堿性染料細(xì)胞分裂間期，能被堿性染料染色的纖細(xì)網(wǎng)狀物染色的纖細(xì)

3、網(wǎng)狀物染色質(zhì)染色質(zhì)；分裂期，染色質(zhì)逐步成為有分裂期，染色質(zhì)逐步成為有明顯形態(tài)和結(jié)構(gòu)的明顯形態(tài)和結(jié)構(gòu)的染色體染色體。染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)與染色體線粒體：線粒體：mtDNA/RNA/核糖體核糖體u是細(xì)胞的氧化中是細(xì)胞的氧化中心和呼吸場所。心和呼吸場所。u線粒體上有線粒體上有DNA、RNA和核糖體，和核糖體，u可獨(dú)立合成蛋白可獨(dú)立合成蛋白質(zhì)并控制某些性狀。質(zhì)并控制某些性狀。u是一個(gè)半自主性是一個(gè)半自主性的細(xì)胞器。的細(xì)胞器。葉綠體：葉綠體：cpDNA/RNA/u利用光能和利用光能和CO2合成碳水化合物。合成碳水化合物。u葉綠體上有葉綠體上有DNA、RNA和核糖體，合和核糖體，合成蛋白質(zhì)而控制某成蛋白質(zhì)

4、而控制某些性狀的遺傳。些性狀的遺傳。u是一個(gè)半自主性是一個(gè)半自主性的細(xì)胞器。的細(xì)胞器。核糖體：核糖體：rRNArRNA（60%60%）蛋白質(zhì)（）蛋白質(zhì)（40%40%）u核糖體是蛋白質(zhì)合成核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。的場所。u核糖體很小（核糖體很?。?0 nm）但為數(shù)很多，可重達(dá)但為數(shù)很多，可重達(dá)細(xì)胞的細(xì)胞的1/5。u核糖體由核糖體由60%核糖核核糖核酸（酸（rRNA）和）和40%蛋蛋白質(zhì)組成。白質(zhì)組成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：蛋白質(zhì)合成原料、產(chǎn)物的通道內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：蛋白質(zhì)合成原料、產(chǎn)物的通道第二節(jié)第二節(jié) 染色體的形態(tài)和分類染色體的形態(tài)和分類v 染色體的形態(tài)特征染色體的形態(tài)特征v 染染 色色 體體 的的 分分 類類v

5、染染 色色 體體 的的 大大 小小 u生物的遺傳生物的遺傳子代與親代相似子代與親代相似 雌雄配子起到橋梁作用雌雄配子起到橋梁作用 含父本和母本的染色體含父本和母本的染色體 染色體攜帶親本的遺傳染色體攜帶親本的遺傳信息信息u因此，了解染色體對于深入認(rèn)識遺傳規(guī)律具有重要意義一一、染色體的形態(tài)特征、染色體的形態(tài)特征:1.1.著絲粒（初縊痕）著絲粒（初縊痕）2.2.臂：臂比臂：臂比 長長 /短短3.3.次縊痕次縊痕4.4.隨體：隨體：a.a.常在短臂；常在短臂；b.b.位置恒定；位置恒定；c.c.染色體組的標(biāo)志；染色體組的標(biāo)志；d.d.核仁形成：隨體染色體核仁形成中心染色體核仁形成：隨體染色體核仁形成

6、中心染色體二、二、染色體的染色體的分類分類體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體同、遺傳功能相似的一對染色體稱為稱為同源染色體同源染色體(homologous chromosome)。形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的各對染色體間互稱為各對染色體間互稱為非同非同源染色源染色體體(non-homologous chromosome)。同源染色體與非同源染色體同源染色體與非同源染色體各物種差異很大，染色體大小主要指長度，同一各物種差異很大，染色體大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同物種染色體寬度大致相同；長長:0.20:0.205050微米、寬微米、寬:0.20:0.

7、202.002.00微米微米。單子葉植物單子葉植物雙子葉植物雙子葉植物三三、染色體的染色體的大小大小 細(xì)胞分裂v生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對多細(xì)胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。v體細(xì)胞分裂的方式可以分為：一、無絲分裂(amitosis)；二、有絲分裂(mitosis)；三、減數(shù)分裂(meiosis）無絲分裂無絲分裂有絲分裂有絲分裂有絲分裂過程u有絲分裂的過程有絲分裂的過程u有絲分裂包括兩個(gè)緊密相連的過程：有絲分裂包括兩個(gè)緊密相連的過程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要

8、討論細(xì)胞核分裂。核分裂。u有絲分裂過程可分為五個(gè)時(shí)期，即：有絲分裂過程可分為五個(gè)時(shí)期，即：間期、前期、中期、后期、間期、前期、中期、后期、末期末期1 有絲分裂過程 間期(interphase)指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時(shí)期。始之前的時(shí)期。特征：特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化顯變化(早期有人稱之為靜止期早期有人稱之為靜止期)。事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代度

9、活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛謝都非常旺盛。為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：DNA的復(fù)制；組蛋白的合成；能量的復(fù)制；組蛋白的合成；能量準(zhǔn)備；其它物質(zhì)的合成準(zhǔn)備；其它物質(zhì)的合成當(dāng)染色體呈可見的細(xì)線時(shí)標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期。前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化：每個(gè)染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲；著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染色單體同一個(gè)著絲粒聯(lián)結(jié)；核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失。1 有絲分裂過程前期(prophase)核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開始。主要特征：染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的

10、狀態(tài);紡錘絲與染色體的著絲點(diǎn)附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個(gè)平面上，常將這個(gè)平面稱為赤道板赤道板(或赤道面或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期。1 有絲分裂過程中期(metaphase)1 有絲分裂過程有絲分裂過程后期后期(anaphase)(anaphase)v后期就是從著絲粒分裂到染色后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過程。單體到達(dá)兩極的過程。v特征：特征：由于紡錘絲的牽引作用，著絲由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；粒發(fā)生分裂；每條染色體的兩條染色單體，每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉

11、向兩極；分別由紡錘絲拉向兩極；兩極都具有相同的染色兩極都具有相同的染色(單單)體體數(shù)。數(shù)。1 有絲分裂過程有絲分裂過程末期末期(telophase(telophase)染色體到達(dá)兩極后染色體到達(dá)兩極后核膜、核仁重建；核膜、核仁重建；染色體解螺旋化，染色體解螺旋化，呈松散狀態(tài)；呈松散狀態(tài)；細(xì)胞質(zhì)分裂，細(xì)細(xì)胞質(zhì)分裂，細(xì)胞板形成。胞板形成。2 有絲分裂的遺傳學(xué)意義 可從兩個(gè)方面來理解：可從兩個(gè)方面來理解：核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個(gè)子細(xì)胞的遺傳核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個(gè)子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)；組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)；染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色單體分別分配到兩染色體

12、復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色單體分別分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)個(gè)子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。目和組成。通過有絲分裂維持了生物個(gè)體的正常生長和發(fā)育通過有絲分裂維持了生物個(gè)體的正常生長和發(fā)育(組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物及無性繁殖生物單細(xì)胞生物及無性繁殖生物個(gè)體間及世代間的個(gè)體間及世代間的遺傳組成的一致性遺傳組成的一致性)。第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞的減數(shù)分裂細(xì)胞的減數(shù)分裂 減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(m

13、aturation division)。其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱為減數(shù)分裂。1 減數(shù)分裂的過程(一一)、間期、間期(前間期前間期,preinterphase)(二二)、減數(shù)第一分裂、減數(shù)第一分裂 (meiosis I)(三三)、中間期、中間期 (interkinesis)(四四)、減數(shù)第二分裂、減數(shù)第二分裂 (meiosis)前期前期I 中期中期I 后期后期I 末期末期I前期前期II 中期中期II 后期后期II 末期末期II1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程前期前期 I(prophase I,PI)這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較長，這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較

14、長，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些。細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些。根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期：根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期：(1).細(xì)線期細(xì)線期(leptotene，PI1).(2).偶線期偶線期(zygotene，PI2).(3).粗線期粗線期(pachytene，PI3).(4).雙線期雙線期(diplotene，PI4).(5).終變期終變期(diakinesis，PI5).1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程細(xì)線期細(xì)線期(leptonene，PI1)染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長線狀；染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長線狀；這時(shí)每個(gè)染色體含有兩染色單體，

15、由著絲點(diǎn)連接，但這時(shí)每個(gè)染色體含有兩染色單體，由著絲點(diǎn)連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程偶線期偶線期(zygotene，PI2)同源染色體的對應(yīng)部位相互開始緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)。細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價(jià)體(bivalent)。柑桔柑桔2n=18，聯(lián)合成，聯(lián)合成9個(gè)二價(jià)體。個(gè)二價(jià)體。1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程粗線期粗線期(pachytene，PI3)隨著染色體的進(jìn)一步螺旋，二價(jià)體逐漸縮短加粗，姊妹染色單體與非姊妹染色單體；非姊妹染色單

16、體間成交換，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。姊妹染色單體與非姊妹染色單體姊妹染色單體與非姊妹染色單體 姊妹染色單體：每一姊妹染色單體：每一個(gè)染色體的兩條單體個(gè)染色體的兩條單體互稱姊妹染色單體?；シQ姊妹染色單體。非姊妹染色單體：同非姊妹染色單體：同源染色體中的一條染源染色體中的一條染色體的染色單體對另色體的染色單體對另一條染色體的染色單一條染色體的染色單體來說，互為非姊妹體來說，互為非姊妹染色單體。染色單體。非姊妹染色單體片斷交換非姊妹染色單體片斷交換1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程雙線期雙線期(diplotene，

17、PI4)染色體繼續(xù)縮短變粗；非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開；非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因而同源染色體間仍由一至二個(gè)交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)。1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程終變期終變期(diakinesis，PI5)染色體進(jìn)一步濃縮，縮短變粗；同源染色體間排斥力更大，交叉向二價(jià)體兩端移動(dòng)，逐漸接近于末端，該過程稱為交叉端化(terminalization)。核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點(diǎn)上并將二價(jià)體拉向赤道板位置。每個(gè)二價(jià)體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點(diǎn)分別朝向兩極。1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程中期

18、中期 I(metaphase I,MI)在二價(jià)體趨向赤道板的過程中，兩 條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機(jī)的。中期中期 I 二價(jià)體的隨機(jī)取向二價(jià)體的隨機(jī)取向如果某生物有兩對同源染色體：AA和BB，非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合（配子）。若生物有若生物有n對同源染色體，經(jīng)減數(shù)分裂，就可能形成對同源染色體，經(jīng)減數(shù)分裂，就可能形成2n種種染色體組成不同的雌雄配子。染色體組成不同的雌雄配子。例題例題假定某生物有假定某生物有3對染色體，分別用對染色體，分別用AA、BB、CC表示，問經(jīng)減數(shù)分裂，就可能形成表示，問經(jīng)減數(shù)分裂，就可能形成幾幾種染種染色體組成不同的雌雄配子？分別是什么？色體

19、組成不同的雌雄配子？分別是什么？1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程后期后期 I(anaphase I,AI)紡錘絲牽引染色體向兩極運(yùn)動(dòng)，使得同源染色體末端脫開，一對同源染色體分別移向兩極。每極具有一對同源染色體中的一條(共有n條染色體)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n。此過程并不進(jìn)行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個(gè)染色單體，并且由著絲粒相連。同源染色體分離，非同源染色體隨機(jī)組合1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程末期末期 I(telophase I,TI)染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長、變細(xì)長、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋但通常并不完全解螺旋

20、)；核仁、核膜逐漸形成核仁、核膜逐漸形成(核分裂完核分裂完成成)，產(chǎn)生兩個(gè)子核。，產(chǎn)生兩個(gè)子核。細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)胞形成，稱為胞形成，稱為二分體二分體(dyad)。1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程 中間期中間期(interkinesis)中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個(gè)間歇。中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個(gè)間歇。1 減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的過程 減數(shù)第二減數(shù)第二次次分裂分裂(meiosis)減數(shù)第二次分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒有實(shí)質(zhì)區(qū)別,仍可分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：2 2 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義

21、（1）保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行。（2）為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物進(jìn)化與人工選擇。）為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物進(jìn)化與人工選擇。減數(shù)分裂中期減數(shù)分裂中期 I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期 I 分別來自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞分別來自雙親的兩條同

22、源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合種非同源染色體的組合形式形式（染色體重組，（染色體重組，recombination of chromosome）。）。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchange of segment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)（染色體片斷重組，（染色體片斷重組，recombination of segment）。）。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)

23、律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。2 2 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義第4節(jié) 配子的形成和受精一、雌雄配子的形成二、受精一、雌雄配子的形成植物珠心細(xì)胞珠心細(xì)胞 大孢子母細(xì)胞大孢子母細(xì)胞花藥花藥 造孢組織造孢組織 小小孢子孢子母細(xì)胞母細(xì)胞二、受精(fertilization)被子植物的受精過程稱為雙受精(double fertilization)?；ǚ酃軆?nèi)兩個(gè)精核進(jìn)入胚囊；其中一個(gè)精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合形成合子(2n)將來發(fā)育成胚；另一個(gè)精核(n)與兩個(gè)極核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來發(fā)育成胚乳。被子植物種子、果實(shí)各部分的遺傳來源染色體數(shù)染色體數(shù)前體前體來源來源胚胚2n合子合子受精產(chǎn)物受精產(chǎn)物胚乳胚乳3n胚乳核胚乳核受精產(chǎn)物受精產(chǎn)物種皮種皮2n珠被珠被母本組織母本組織果皮果皮2n子房壁子房壁母本組織母本組織