c03第三章植物對營養(yǎng)元素的吸收.ppt

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1、第三章 植物對營養(yǎng)元素的吸收,Plant Nutrition,第一節(jié) 養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機理,一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與特點 二、載體、通道概念 三、質(zhì)子泵、膜電位、主動運輸與被動動輸 四、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點 五、根自由空間（質(zhì)外體）中養(yǎng)分離子的移動及其影響因素,一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與特點,細(xì)胞膜:又稱質(zhì)膜。細(xì)胞表面的一層有彈性的薄膜。有時稱為細(xì)胞外膜或原生質(zhì)膜。 它包圍著原生質(zhì)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞的門戶。細(xì)胞膜與構(gòu)成細(xì)胞器的內(nèi)膜在化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)上基本一致，統(tǒng)稱生物膜。,（一） 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),細(xì)胞膜的化學(xué)成分： 一般是蛋白質(zhì)占60%-80%,類脂占20%-4

2、0%,碳水化合物約占5%(分布在類脂和蛋白質(zhì)之間)。另外還含有水分、少量無機鹽和微量核酸。,細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)： 1、由磷脂雙分子層構(gòu)成細(xì)胞膜的基本支架 2、在磷脂雙分子層中，鑲嵌有蛋白質(zhì)分子,Phosphatidyl-cholin: （磷酯酰膽堿）Beispiel eines Phopholipids,極性頭,膽堿,磷酸根,甘油,非極性尾,Anordnung der amphiphilen Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht （兩性分子在雙脂層中的排列）,磷酯酰膽堿,磷酯酰乙醇胺,,膽固醇,目前有兩種公認(rèn)的生物膜模型，即單位膜模型和流動鑲嵌模型。 19

3、35年DanielliDanson提出單位膜模型，認(rèn)為生物膜由兩層類脂分子層組成，其中脂肪酸的疏水尾部向內(nèi)，表面是由極性基構(gòu)成的親水部分并為一層蛋白質(zhì)覆蓋。單位膜模型無法解釋溶質(zhì)的主動運輸現(xiàn)象。,早期膜結(jié)構(gòu)模式圖,流動鑲嵌模型是70年代提出的。該模型認(rèn)為生物膜上的蛋白質(zhì)分為“外在蛋白”和“內(nèi)在蛋白”。膜上蛋白質(zhì)分布是不均勻的，所以膜的結(jié)構(gòu)是不對稱的。脂質(zhì)的雙分子層大部分為液晶狀，可自由流動。膜上有一些蛋白質(zhì)酶的作用，對離子的運輸或分子的穿透有透過酶的功能。 細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)對離子運輸具有專一性，可以轉(zhuǎn)運同一類物質(zhì)。,流動鑲嵌模型中離子傳遞與信息傳導(dǎo)機理示意圖,A、離子泵 B、離子通道 C、載體

4、 D、信息傳導(dǎo)的耦合蛋白,生物膜的流動鑲嵌模型：,（二） 細(xì)胞膜特點,細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特性：具有一定的流動性 細(xì)胞膜的功能特性：是具有選擇透過性 膜的流動性的存在，既可使膜中各種成分按需要調(diào)整其組合分布而利于控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，又能使細(xì)胞經(jīng)受一定程度的變形不至破裂而具有了保護(hù)細(xì)胞內(nèi)部的作用，從而保證了活細(xì)胞完成各種生理功能，是細(xì)胞膜具有選擇透過性這一功能特性的基礎(chǔ)。,活細(xì)胞的細(xì)胞膜具有選擇透過性，是細(xì)胞生命活動的體現(xiàn)。這種膜可以讓水分子自由通過，細(xì)胞要選擇吸收的離子和小分子也可以通過，而其他的離子、小分子和大分子則不能通過。這樣可保證細(xì)胞按生命活動需要吸收和排出物質(zhì)；而物質(zhì)選擇性的透過細(xì)胞膜等各

5、項生理功能的實施，又需要細(xì)胞膜的流動性這一結(jié)構(gòu)特點來保障，這就是結(jié)構(gòu)特點和功能特性的統(tǒng)一,二、載體、通道概念,細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運蛋白： 載體蛋白（carrier protein） 通道蛋白（channel protein） 細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對離子吸收起促進(jìn)作用，即離子通道和載體。離子通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面荷電狀況決定著它的專一性。載體是生物膜上攜帶離子通過膜的蛋白質(zhì)。,（一） 離子載體,載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的

6、溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。載體蛋白有的需要能量驅(qū)動，如：各類APT驅(qū)動的離子泵；有的則不需要能量，以自由擴散的方式運輸物質(zhì)，如：纈氨酶素。,纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu),通道離子載體：短桿菌肽A,（二） 通道蛋白,通道蛋白與所轉(zhuǎn)運物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水的通道，當(dāng)通道打開時能允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質(zhì)。 通道蛋白是衡跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過，故又稱離子通道。,各類離子通道,不同通道對不同離子的通透性不同，即離子選擇性(ionic selectivity)。這是由通道的結(jié)構(gòu)所決定的，只允許具有特定離子半徑和電荷的離子通過。根據(jù)離子選擇性的不同，通

7、道可分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道等。但通道的離子選擇性只是相對的而不是絕對的。比如，鈉通道除主要對Na+通透外，對NH4+也通透，甚至于對K+也稍有通透。,三、質(zhì)子泵、膜電位、 主動運輸與被動動輸,(一) 質(zhì)子泵 質(zhì)子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驅(qū)動下逆濃差轉(zhuǎn)運H+。線粒體內(nèi)膜呼吸鏈中有三個酶復(fù)合體具有質(zhì)子泵功能，能將H+由內(nèi)腔轉(zhuǎn)運到外腔，它們是：細(xì)胞色素c氧化酶、輔酶QH+-細(xì)胞色素c還原酶、NADH-輔酶Q還原酶。,質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type,四種ATP驅(qū)動的離子泵,質(zhì)子推動力 ( Proton Motive Force)與細(xì)胞膜電位（Ele

8、ctro-chemical potentials of plasma membrane）,(二) 膜電位,細(xì)胞膜電位的形成與質(zhì)子泵,,,,ATP + nH2O,ADP + Pi + (n-1)H2O,H+,H+,質(zhì)外體（外）,共質(zhì)體（內(nèi)）,pH 5.5,pH 7.5,Em -100 -200,,細(xì)胞膜,,ATP 酶,質(zhì)子推動力： (Proton Motive Force pmf）,,由于位于細(xì)胞膜上的ATP酶（又叫質(zhì)子泵）的泵H作用，使膜兩邊H的自由能發(fā)生變化（ H） ，這個自由能的變化包括H濃度變化所引起的化學(xué)勢變化和電勢的變化（故稱為電化學(xué)勢變化），可表示為： H - 2.3 RT

9、 p H + F R 氣體常數(shù)；T絕對溫度；F法拉第常數(shù) 是能量術(shù)語，相對于這個能量的力就是質(zhì)子推動力，可以用下式表示： Pmf = p H + p H膜兩邊的H濃度差； 膜兩邊的電勢差,d/dx: 化學(xué)勢梯度 化學(xué)驅(qū)動力 chemical potential gradient chemical driving force）,溶液中的離子主要受到兩種力量的驅(qū)動，一種來自于化學(xué)勢梯度，它使離子從高濃度向低濃度移動；另一種來自于電勢梯度，它使陽離子向負(fù)電勢方向移動，使陰離子向正電勢方向移動。,,zFd/dx: 電勢梯度 電驅(qū)動力electrical potential gradien

10、t electrical driving force,,,,其中： = chemical potential z = valency of the ion = electrical potential F = Faraday constant, 92 J/mV/mol,化學(xué)勢取決于離子的濃度，或更精確地說是活度： f X c = a a = activity;c = concentration;f = the activity coefficient （低濃度下活度系數(shù)接近1，此時活度可用濃度值代替。）,,一種離子的化學(xué)勢為： = o + R T ln a o = 標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的化學(xué)勢

11、R = 氣體常數(shù) (7.95J/oC/mol) T = 絕對溫度 離子的電化學(xué)勢包括化學(xué)勢與電勢: = o + R T ln a + z F,當(dāng)一種離子在細(xì)胞內(nèi)外處于平衡時，該離子在細(xì)胞膜內(nèi)外的電化學(xué)勢應(yīng)該相等，即下式成立：,o + R T ln ao + z Fo o + R T ln ai + z Fi 即 R T ln ao + z Fo R T ln ai + z Fi i 該離子在細(xì)胞質(zhì)中的電勢； ai 該離子在細(xì)胞內(nèi)的活度 o 該離子在外部溶液中的電勢；ao 該離子在外部溶液中的活度,,,,,由此可以得到膜兩邊的電勢差（E）：,,E = i -o =,RT z F,,ln,,ao

12、 ai,,Nernst equation,E 就是維持一種離子不對稱的跨膜擴散達(dá)到平衡時所需要的電勢差。,把氣體常數(shù)、法拉第常數(shù)、絕對溫度的值代進(jìn)去，并用常用對數(shù)表示，則方程可簡化為：,,E =,58 z,,log,(外部溶液離子濃度） (細(xì)胞內(nèi)部離子濃度）,,(mV),對于一價陽離子來說，當(dāng)膜內(nèi)某離子濃度是膜外該離子濃度的100倍時，z = 1, log(1/100) = -2 , 則： E 116 mV 對于一價陰離子來說，當(dāng)膜外某離子濃度是膜內(nèi)該離子濃度的100倍時，z = -1, log(100/1) = 2 , 則： E 116 mV 由此可見，膜內(nèi)負(fù)電勢的存在對陽離子吸收有利。

13、 如何根據(jù)外界某離子濃度和現(xiàn)有的膜電位判斷該離子吸收是主動吸收還是被動吸收呢？,前提： 測定得到細(xì)胞內(nèi)外的某離子濃度（ ao，ai ） 測量得到細(xì)胞內(nèi)外的電勢差（ Em )； 按照Nernst方程計算出該離子平衡時的電勢差（ Ecal ) 根據(jù) Em 和 Ecal 之間的差可以判斷離子的跨膜轉(zhuǎn)移屬于被動運輸還是主動運輸： Em Ecal Ed (離子推動力） 對于陽離子來說，如果Ed為負(fù)值，則表明陽離子的吸收是被動吸收；如果Ed為正值，則表明陽離子的吸收是主動吸收。 對于陰離子來說，如果Ed為負(fù)值，則表明陰離子的吸收是主動吸收；如果Ed為正值，則表明陽離子的吸收是被動

14、吸收。,舉例說明：,,,Ion species Em Ecal Ed type of uptake,Na -138 - 67 -71 passive K -138 -179 +41 active Cl- -138 + 99 -237 active,,從能量角度劃分： 離子的被動運輸 被動運輸是離子順電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的擴散運動，這一過程不需要能量 離子的主動運輸 植物細(xì)胞逆電化學(xué)勢梯度(化學(xué)勢和電勢）、需能量的離子選擇性吸收過程,(三) 主動運輸與被動動輸,Comparison of passive and active transport,機理 (1)

15、載體解說 載體（carrier）指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。 載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。 載體轉(zhuǎn)運離子的過程,載 體 假 說 圖 解,,,,,P,,,,a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需 b. 非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(ACP) c. 活化載體(ACP)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(ACPK) d. 離子載體復(fù)合物(ACPK)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到

16、膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC) e. 磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP, 載體的酶動力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實驗證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）,,吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體離子比作酶底物,,載體的酶動力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點。當(dāng)外界離子濃度較低時，這些位點與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點飽和，對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。,載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題： 離子的選擇性吸收； 離子通過質(zhì)膜

17、以及在膜上的轉(zhuǎn)移； 離子吸收與代謝的關(guān)系。,(2) 離子泵假說 (Hodges，1973) 離子泵（ions bump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。, 離子運輸過程,可見：陽離子的吸收實質(zhì)上是 H的反向運輸； 陰離子的吸收實質(zhì)上是OH的反向運輸,,離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在離子膜運輸過程方面（如反向運輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來離子泵假說已逐步被證實。Kurdjian 和 G

18、uern (1989) 發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動對陰陽離子的吸收。 目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。,(3) 轉(zhuǎn)運子 (transporter) 轉(zhuǎn)運子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。 在被動運輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道 (ion channel). 在主動吸收過程中，這類蛋白通過構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運子。,

19、,植物吸收的養(yǎng)分形式： 離子或無機分子為主 有機形態(tài)的物質(zhì)少部分 植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可 根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可 葉部吸收,,四、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點,6 days,10 days,17 days,,Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water,Roots: a dynamic system,a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖,2. 根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系 直根系能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分 須根系能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起 間種、混種、套種。,（

20、二）根的數(shù)量 用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如： LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2） 一般，須根系的LV 直根系的LV 根系數(shù)量越大，總表面積越大， 根系與養(yǎng)分接觸的機率越高 反映根系的營養(yǎng)特性,(三）根的構(gòu)型 (root architecture ) 含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。,Root architecture: strategies of different plant species,,,,Shallow,Intermediate,Deep,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研

21、究中心,根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。,Shallow,Deep,P concentration (uM),P uptake (umol/plant),Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心,（四）根的分布 根根 根 根 養(yǎng)分吸收范圍 A. 分布稀疏B. 分布較密 圖 根系的分布與養(yǎng)分吸收效率 根系分布合理，有利于

22、提高養(yǎng)分的吸收效率,B、根的結(jié)構(gòu)特點與養(yǎng)分吸收,從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分,,,大麥根尖縱切面,雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖,從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個部分,,大麥(Hordeum vulgare) 根的橫斷面,Picture by Jim Haseloff,,對于一條根： 分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域 根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多 原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的210倍，增強了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意圖,植物的根毛,C、根的生理特性 （一）根的陽離子交換量(CEC)

23、 1. 含義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)， 單位為：cmol/kg 一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低 2. 根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系 (1) 二價陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多 (2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力,,（二）根的氧化還原能力 反映根的代謝活動，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān) 1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 強 強強 如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2 新生根氧化力強Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色 成熟根氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色 老病根氧化力更弱Fe(OH)3還原為Fe2S3

24、根黑色 根的顏色根的代謝活動,,根吸收養(yǎng)分的能力,2. 根的還原力 對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要 如：Fe3+ Fe2+ 試驗表明：還原力強的作物在石灰性土壤上不易缺鐵 推論：若此還原力是 屬基因型差異，就可 以通過遺傳學(xué)的方法 改善這種特性，從而 提高植物對鐵素的吸 收效率。,,（一）根際(Rhizosphere)的概念 根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。 根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個 “根際效應(yīng)”。,四、根際效應(yīng),“根際效應(yīng)”反過來又強烈地影響著植物對養(yǎng)分

25、的吸收。,（二）根際養(yǎng)分 1. 根際養(yǎng)分濃度分布 根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況： 養(yǎng)分富集：根系對水分的吸收速率 養(yǎng)分的吸收速率 養(yǎng)分虧缺：根系對水分的吸收速率< 養(yǎng)分的吸收速率 養(yǎng)分持平：根系對水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率,不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖 （1.積累 2.虧缺 3.持平）,2. 影響根際養(yǎng)分分布的因素 土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分 養(yǎng)分因素：種類、形態(tài) 植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡 農(nóng)事因素：施肥、灌水,玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況,土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系,（三）根際土壤環(huán)境 1. 根際pH環(huán)境 影響因素： 呼吸作

26、用 根系分泌的有機酸 養(yǎng)分的選擇吸收 陰離子陽離子 pH (影響最大) 陽離子陰離子 pH,,,,(2) 作用： 影響?zhàn)B分的有效性，例如： 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率 豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H能量較強，有效的降低根際 pH，并溶解土壤中的難溶性磷,2. 根際Eh環(huán)境 影響因素： 作物種類 旱作根際Eh周圍土體 介質(zhì)養(yǎng)分狀況指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài) (2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性,（四）根際生物學(xué)環(huán)境 1. 根

27、系分泌物 (1) 根系分泌物的種類 無機物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時才大量外滲) 有機物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機酸等 (2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義 微生物的能源和營養(yǎng)材料 促進(jìn)養(yǎng)分有效化 間作或混作中有互利作用,2. 根際微生物 對植物吸收養(yǎng)分的影響如下： (1) 礦化有機物 釋放CO2和無機養(yǎng)分 (2) 產(chǎn)生和分泌有機酸 絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時，降低 土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放 (3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式 (4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長和 養(yǎng)分的吸收,(4)

28、菌根作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收 主要原因： 通過外延菌絲大大增加吸磷表面積 降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。 VA真菌膜上運載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。 植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運輸效率高。,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles,From I. Jakobsen,Arbuscular mycorrhizas-structures inside roots,,,arbuscule,,,intercellular hypha,,Illustrations from M. Bru

29、ndrett and S. Smith,菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖,對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分： 1. 質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 2. 共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ馈?五、根自由空間（質(zhì)外體）中養(yǎng)分離子的移動及其影響因素,Part cross-section of primary root,（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念 對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分： 1. 質(zhì)外體（Apop

30、last）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 2. 共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ馈?Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrients,Symplastic pathway,Apoplastic pathway,,,,,,Barrier to apoplast,Some species only,Apoplast: cell wal

31、ls filled with air & water,發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。 陽離子 陰離子,,,,吸收量,時間,,養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正 入質(zhì)外 在進(jìn)入 體為主 共質(zhì)體,,養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間) 自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙 習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間,表觀自由空間微孔體系示意圖,水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到

32、物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域 杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴散的那部分區(qū)域,根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價和多價陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。,根自由空間中陽離子交換位點的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。,,,,,,養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體 原生質(zhì)膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜 原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型”,生物膜的流動鑲嵌模型,第二節(jié) 影響?zhàn)B分吸收的因素,植物主要通過根系從土壤中

33、吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。因此，除了植物本身的遺傳特性外，土壤和其它環(huán)境 因子對養(yǎng)分的吸收以及向地上部分的運移都有顯著的影響。 影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強度、土壤水分、通氣狀況、土壤PH值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時期植物提內(nèi)養(yǎng)分狀況等。,一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度 研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對 離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過高，則不利 于養(yǎng)分的吸收（會出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。 (故化肥宜分次施用),大麥在不同濃度的

34、KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E., 1963),各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。,（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素 1. 中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響 植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會促進(jìn)植物對這一養(yǎng)分的吸收。 在缺磷一段時期后再供磷會導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。,,,,,,,,,,）,2. 長期供應(yīng)的影響 某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時，通常是在很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會非常高，甚至在高濃

35、度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。,外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響,（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機理 植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。,（三）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配 養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)Σ卦谝号葜械酿B(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。,根部離子吸收的反饋調(diào)控模型,,,,,,,,,介質(zhì)中K+的濃度的變化對大麥根細(xì)胞質(zhì)和

36、液泡中K+濃度(mmol/L)的影響,二、介質(zhì)中的養(yǎng)分種類 （協(xié)助作用，拮抗作用）,(一)、離子間的拮抗作用 所謂的離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。 (二)、離子間的協(xié)助作用 離子間的協(xié)助作用是指在溶液中，某一離子的存在有利于根系對另一些離子的吸收。,拮抗作用 (1) 定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。 (2) 表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs +之間 二價與二價之間： Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+,,陰離

37、子與陰離子之間，如 Cl、Br和I之間；H2PO4和OH之間； H2PO4和Cl之間；NO3和Cl之間； SO42和SeO42之間,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,5.0,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,1、溫度 溫度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收 一般638C的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40C ）時，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。,三、

38、溫度、水分、光照的影響,2、水分 作用：(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機質(zhì) (2) 加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分 水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。 適宜的水分條件：,田間持水量的6080,3、光照 光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 光照還可通過影響植物葉片的光合強度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,1、通氣狀況 土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收： 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生 3. 土壤

39、養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。,四、土壤理化性狀的影響,2、土壤PH,土壤反映對植物根系吸收離子的影響很大。PH對離子的影響主要是通過根表面。特別是細(xì)胞壁上的電賀變化及其與K+, Cu2+, Mg2+等陽離子的競爭作用表現(xiàn)出來的。 pH改變了介質(zhì)中H+ 和OH-的比例，并對植物的養(yǎng)分吸收有很顯著的影響。當(dāng)外界溶液pH值較低時，抑制可植物對NH4+-N的吸收；而介質(zhì)pH較高時，則會抑制NO3--N的吸收，而對NH4+-N的數(shù)量有所增加。,硼的相對吸收率與外部

40、溶液pH值的關(guān)系 （以pH6時各種供應(yīng)濃度的吸收量為100， 其中實線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）,氮 5.58.0 磷 6.57.5 鉀/鈣/鎂 6.0 硫 5.5 鐵/錳/鋅/銅 6.0 硼 5.07.0 總的來說，pH5.56.5時， 各種養(yǎng)分的有效性均較高,土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系,營養(yǎng) 土中有效含量 元素 較多時的pH范圍,介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子陽離子 偏堿性：吸收陽離子陰離子 原因：酸性反應(yīng)時，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收

41、外界溶液中的陽離子,代謝活性 由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。,五、根系的代謝及代謝產(chǎn)物的影響,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,（一）離子半徑 吸收同價離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。 （二）離子價數(shù) 細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強若順序為：不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。

42、水化離子的直徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。,代謝產(chǎn)物,六、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性) （一）作物的種子營養(yǎng) 種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營養(yǎng)。 （二）作物不同生育階段的營養(yǎng)特點 一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強度低。隨時間的推移，植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。,,生長初期 旺盛期 成熟期 作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖,,,,,,（三）營養(yǎng)生長期中需肥的關(guān)鍵時期 1. 植物營養(yǎng)臨界期 定義：是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡，對

43、植物生長發(fā)育起著明顯不良影響的那段時間 出現(xiàn)時間：磷素多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期 氮素水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期 鉀素水稻在分蘗初期及幼穗分化期,2. 植物營養(yǎng)最大效率期 定義：是指營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時間。 特點：這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。 出現(xiàn)時間：植物生長最旺盛的時期，如氮素水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。

44、,3. 注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。,第三節(jié) 根外營養(yǎng),,植物除可從根部吸收養(yǎng)分外，還能通過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為植物的根外營養(yǎng)。,葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象,一、葉片對氣態(tài)養(yǎng)分的吸收,要提高葉片營養(yǎng)的有效性，就必須使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從葉表面能進(jìn)入表皮細(xì)胞（或保衛(wèi)細(xì)胞）的細(xì)胞質(zhì)。 陸生植物還可通過氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分，如二氧化碳（CO2）、氧（O2）以及二氧化硫(35SO2)等。Weig等人(1962)證實了地上部供給SO2，與根部施用硫酸按(NH4)2SO4對植物生長速率的效

45、果是大致相同的（見下表)。甚至葉部供SO2的效果更好。,,,,二、葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收,吸收途徑： 1、氣孔途徑 一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收,葉部吸收養(yǎng)分的機理：1. 被動吸收 2. 主動吸收,2、表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分 養(yǎng)分 臘質(zhì)層分子間隙 角質(zhì)膜角質(zhì)層分子間隙 (通透性差)角化層借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁 通過原生質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體,外 質(zhì) 連 絲,,,,,,,,,,三、葉片營養(yǎng)特點及影響因素,葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時滿足植物對養(yǎng)分的需要用于及時防治某些缺素癥或補救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良 葉部營養(yǎng)直接促

46、進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止“花而不實”,（一）、葉部營養(yǎng)的特點：,3. 葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定,對于微量元素，是常用的一種施用手段 對于大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補充,葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性在于肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難，噴施的效果不一定好。 因此，植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式，適于解決一些特殊的植物營養(yǎng)問題。,（二）、葉部營養(yǎng)的影響因素 1. 礦質(zhì)養(yǎng)分的種類

47、如氮肥：尿素硝酸鹽銨鹽 鉀肥：氯化鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀 2. 礦質(zhì)養(yǎng)分的濃度 0.12 3. 葉片對養(yǎng)分的吸附能力 （0.51小時） 可加入“潤濕劑”：0.10.2洗滌劑或中性皂 噴施時間：清晨、傍晚或陰天,4. 植物的葉片類型及溫度 (1)葉片類型 雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收 (2) 葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強 (3) 葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好 采用32P進(jìn)行的試驗證明，溫度在30下時，葉片吸收32P的相對速率為100；而200C及10時葉片吸32P的相對速率則為53和26。溫度下降，葉片吸收養(yǎng)分即減慢。由于葉片只能吸收液體，溫度較高時，液體易蒸發(fā)，這也會

48、影響葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。,葉面肥概述（補充） 葉面肥的含義 狹義凡是噴在葉片上能為植物提供營養(yǎng)元素的物質(zhì) 廣義凡是噴在葉片上能對植物起營養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié)作用的物質(zhì) 2. 葉面肥的作用與效果 在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn) 510；果樹增產(chǎn)515；蔬菜增產(chǎn)2030 3. 葉面肥的優(yōu)點 針對性強、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便,4. 葉面肥的分類 純營養(yǎng)型：主要包括氮、磷、鉀和微量元素 生長調(diào)節(jié)劑型：不屬肥料，但可調(diào)節(jié)植物新陳代謝，促進(jìn)生長發(fā)育，增加產(chǎn)量 營養(yǎng)與生長調(diào)節(jié)劑綜合型 5. 葉面肥的種類 市場上產(chǎn)品繁多，多數(shù)是由純營養(yǎng)型和生長調(diào)節(jié)劑型配比制成。 6. 影響葉面肥使用效果的因素 環(huán)境因素、葉面肥質(zhì)量和使用技術(shù)的影響,具體使用時，除了參閱說明書，新選用的品種最好通過試驗，以確定其效果和最佳使用技術(shù)。,謝謝！,