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1、第11章,RNA的生物合成 RNA Biosynthesis ( Transcription ),王麗影,本章主要內(nèi)容：,第一節(jié) 原核生物轉(zhuǎn)錄的模板和酶 第二節(jié) 原核生物的轉(zhuǎn)錄過程 第三節(jié) 真核生物的轉(zhuǎn)錄過程 第四節(jié) 真核生物RNA的加工,,,1.5學(xué)時(shí),2.5學(xué)時(shí),在生物界，RNA合成有兩種方式：,一是DNA指導(dǎo)的RNA合成，也叫轉(zhuǎn)錄，此為生物體內(nèi)的主要合成方式，也是本章介紹的主要內(nèi)容。 另一種是RNA指導(dǎo)的RNA合成(RNA-dependent RNA synthesis)，也叫RNA復(fù)制(RNA replication), 由RNA依賴的RNA聚合酶(RNA-dependent
2、RNA polymerase)催化，常見于病毒，是逆轉(zhuǎn)錄病毒以外的RNA病毒在宿主細(xì)胞以病毒的單鏈RNA為模板合成RNA的方式。,轉(zhuǎn)錄 (transcription) 是生物體以DNA為模板合成RNA的過程。,,轉(zhuǎn)錄,DNA和RNA生物合成的比較(1),復(fù)制 轉(zhuǎn)錄 1. 原料 dNTP NTP 2. 模板 DNA兩條鏈 DNA一條鏈 3. 引物 需要RNA引物 不需引物 4. 新連延伸方向 53 53 5.產(chǎn)物 子鏈DNA mRNA tRNA rRNA 6. 主要酶類 DNA聚合酶
3、 RNA聚合酶 解旋、解鏈酶類 （2） 引物酶 終止因子() DNA連接酶,DNA和RNA生物合成的比較(2),復(fù)制過程 轉(zhuǎn)錄過程 模板DNA解旋與解鏈， 因子辨認(rèn)起始點(diǎn), 形成復(fù)制叉； 帶動(dòng)全酶解開DNA雙鏈, 形成引發(fā)體， 促使轉(zhuǎn)錄起動(dòng)； 合成RNA引物； 因子隨之脫落下來； 3. 按A=T、G=C堿基配對 在核心酶催化下, 規(guī)則，合成DNA； 使RNA鏈不斷延長； 形成岡崎片段； 切除引物、填補(bǔ)空隙、 因子終止鏈
4、延長。 DNA連接酶連接封口， 形成長鏈DNA,參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)：,原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶 : RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白質(zhì)因子,原核生物轉(zhuǎn)錄的模板和酶 Templates 發(fā)夾靠近基部通常有一個(gè)G-C富集區(qū)）。 2) 轉(zhuǎn)錄單位最末端的連續(xù)約6個(gè)U殘基組成的片段。 這兩個(gè)特點(diǎn)都是終止所必需的。 在大腸桿菌基因組中，符合這些標(biāo)準(zhǔn)的序列約有1100個(gè)（約一半）。,,,莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機(jī)理：,使RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓； 使轉(zhuǎn)錄復(fù)合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。,真核生物的轉(zhuǎn)錄過程 The Pr
5、ocess of Transcription in Eukaryote,第三節(jié),,真核生物的轉(zhuǎn)錄過程比原核復(fù)雜。二者的轉(zhuǎn)錄起始過程有較大區(qū)別，轉(zhuǎn)錄終止也不相同。,一、 真核生物有三種DNA依賴性RNA聚合酶,真核生物具有3種不同的RNA聚合酶:,RNA聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶（RNA Pol ）,真核生物的RNA聚合酶,細(xì)胞核中RNA聚合酶的種類,但在細(xì)菌中，一種RNA聚合酶幾乎負(fù)責(zé)所有mRNA、tRNA和rRNA的合成。,,所有真核生物的RNA聚合酶都有兩個(gè)不同 的大亞基和十幾個(gè)小亞基,釀酒酵母的聚合酶,與 有相似 與有同源性,與有同源性,,真核
6、生物RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)比原核生物復(fù)雜，所有真核生物的RNA聚合酶都有兩個(gè)不同的大亞基和十幾個(gè)小亞基. RNA聚合酶由12個(gè)亞基組成，其最大的亞基稱為RBP1。 RNA聚合酶最大亞基的羧基末端有一段共有序列(consensus sequence)為Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重復(fù)序列片段，稱為羧基末端結(jié)構(gòu)域(carboxyl-terminal domain, CTD)。 CTD對于維持細(xì)胞的活性是必需的。,羧基末端結(jié)構(gòu)域 (carboxyl-terminal domain, CTD),RNA聚合酶最大亞基的羧基末端有一段共有序列為Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser
7、-Pro-Ser重復(fù)序列片段,這一序列在RNA 聚合酶中是獨(dú)一無二的。 所有真核生物的RNA聚合酶都具有CTD，只是共有序列的重復(fù)程度不同。 去磷酸化的CTD在轉(zhuǎn)錄起始中發(fā)揮作用。 磷酸化的CTD在轉(zhuǎn)錄延伸中發(fā)揮作用,,RNA聚合酶 最大亞基CTD-P 在轉(zhuǎn)錄延伸中發(fā)揮作用,RNA聚合酶 最大亞基 CTD在轉(zhuǎn)錄啟始中發(fā)揮作用,,,磷酸酶,激酶,二、真核轉(zhuǎn)錄起始需要啟動(dòng)子 、RNA聚合酶和轉(zhuǎn)錄因子的參與,（一）轉(zhuǎn)錄起始前的上游區(qū)段具有啟動(dòng)子核心序列,不同物種、不同細(xì)胞或不同的基因，轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游可以有不同的DNA序列，但這些序列都可統(tǒng)稱為順式作用元件(cis-acting element)。,,
8、順式作用元件包括啟動(dòng)子、啟動(dòng)子上游元件(upstream promoter elements)或promoter-proximal elements)等近端調(diào)控元件和增強(qiáng)子(enhancer)等遠(yuǎn)隔序列。 起始點(diǎn)上游多數(shù)有共同的TATA序列，稱為Hognest盒或TATA盒(TATA box)。通常認(rèn)為這就是啟動(dòng)子的核心序列。,,一個(gè)典型的真核生物基因上游序列:,,許多RNA聚合酶II識(shí)別的啟動(dòng)子具有保守的共有序列：位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)附近的起始子(intiator，Inr) 。 啟動(dòng)子上游元件是位于TATA盒上游的DNA序列，多在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)約-40-100nt的位置，比較常見的是GC盒和CAAT盒
9、。 增強(qiáng)子是能夠結(jié)合特異基因調(diào)節(jié)蛋白， 促進(jìn)鄰近或遠(yuǎn)隔特定基因表達(dá)的DNA序列。,,,,,,,,,,,,,,轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn),,,,TATA盒25 bp,CAAT盒75 bp,GC盒110bp,增強(qiáng)子,順式作用元件(cis-acting element),,AATAAA,,,,,,,切離加尾,,轉(zhuǎn)錄終止點(diǎn),,修飾點(diǎn),外顯子,,翻譯起始點(diǎn),,內(nèi)含子,,OCT-1,,,,OCT-1：ATTTGCAT八聚體,,,（二） 轉(zhuǎn)錄因子,能直接、間接辨認(rèn)和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱為反式作用因子(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的，
10、則稱為轉(zhuǎn)錄因子(transcriptional factors, TF)。,參與RNA-pol轉(zhuǎn)錄的TF,,基因基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄:是由核心啟動(dòng)子與通用轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合后起始轉(zhuǎn)錄過程。只含有通用轉(zhuǎn)錄因子和上游因子識(shí)別序列的啟動(dòng)子可在各種細(xì)胞類型中發(fā)揮作用，可以開始轉(zhuǎn)錄但其速率低。 如TBP支持基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄,,能被誘導(dǎo)表達(dá)的基因啟動(dòng)子:該啟動(dòng)子能被誘導(dǎo)物直接激活，或誘導(dǎo)物與啟動(dòng)子上的阻遏物結(jié)合，從而間接激活該啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄。 TAFs對誘導(dǎo)引起的增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄是必要的.,型基因中的四類轉(zhuǎn)錄因子,（三） 轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物 真核生物轉(zhuǎn)錄分四個(gè)時(shí)期: 裝配期(RNA聚合酶和通用轉(zhuǎn)錄因子形成 閉合復(fù)合體) 啟始
11、期 延長期 終止期,真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物(pre-initiation complex, PIC) 。,,需有關(guān)蛋白質(zhì)參與,PIC裝配順序,,2.TFB -TBP -DNA復(fù)合體 TFA,穩(wěn)定復(fù)合體,,3. TFF與RNA聚合酶-TFB,降低RNA聚合酶與DNA的非特異性結(jié)合,4. TFH有解旋酶活性,打開轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)DNA雙鏈,使閉合復(fù)合體成為開放復(fù)合體,啟始轉(zhuǎn)錄.,5.延長階段,TFF增強(qiáng)RNA聚合酶活性,1.TBP與TATA BOX結(jié)合; TFB與TBP結(jié)合,真核RNA聚合酶與通用轉(zhuǎn)錄因子的作
12、用過程,,TFF,,,A,,,B,,,,,H,E,TP,TAF,TFD-A-B-DNA復(fù)合物,TATA,A,,B,TBP,TAF,TATA,H,E,閉合復(fù)合體組裝完成，TFH使CTD磷酸化,真核生物的閉合復(fù)合體的組裝,,,,,RNA聚合酶II與啟動(dòng)子的結(jié)合、啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄需要多種蛋白質(zhì)因子的協(xié)同作用。 通常包括：可誘導(dǎo)因子或上游因子與增強(qiáng)子或啟動(dòng)子上游元件的結(jié)合； 通用轉(zhuǎn)錄因子在啟動(dòng)子處的組裝； 輔激活因子和/或中介子在通用轉(zhuǎn)錄因子/RNA聚合酶II復(fù)合物與可誘導(dǎo)因子、上游因子之間的輔助和中介作用。 因子和因子之間互相辨認(rèn)、結(jié)合，以準(zhǔn)確地控制基因是否轉(zhuǎn)錄、何時(shí)轉(zhuǎn)錄。,（四）少數(shù)幾個(gè)反式作用因子的搭配
13、啟動(dòng)特定基因的轉(zhuǎn)錄,為了保證轉(zhuǎn)錄的準(zhǔn)確性，不同基因需不同轉(zhuǎn)錄因子。 拼板理論(piecing theory) ：少數(shù)幾個(gè)反式作用因子（主要是可誘導(dǎo)因子和上游因子）之間互相作用，再與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶搭配而有針對性地結(jié)合、轉(zhuǎn)錄相應(yīng)的基因?？烧T導(dǎo)因子和上游因子常常通過輔激活因子或中介子與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶結(jié)合，但有時(shí)也可直接與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶結(jié)合。,三 、真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程中沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象,真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。 RNA-pol前移處處都遇上核小體。 轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。,,
14、RNA-Pol,,RNA-Pol,,RNA-Pol,核小體,轉(zhuǎn)錄延長中的核小體移位,,,,,轉(zhuǎn)錄方向,四、真核生物的轉(zhuǎn)錄終止和加尾修飾同時(shí)進(jìn)行,真核生物的轉(zhuǎn)錄終止，是和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)的。 真核生物mRNA有聚腺苷酸(poly A)尾巴結(jié)構(gòu)，是轉(zhuǎn)錄后才加進(jìn)去的。 轉(zhuǎn)錄不是在poly A的位置上終止，而是超出數(shù)百個(gè)乃至上千個(gè)核苷酸后才停頓。已發(fā)現(xiàn)，在讀碼框架的下游，常有一組共同序列AATAAA，再下游還有相當(dāng)多的GT序列。這些序列稱為轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)。,真核生物的轉(zhuǎn)錄終止及加尾修飾,RNA聚合酶缺乏有校讀(proofreading)功能的3至5核酸外切酶活性，因此轉(zhuǎn)錄發(fā)生的錯(cuò)誤率比復(fù)制發(fā)生的錯(cuò)
15、誤率高。 但一個(gè)基因可以轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生許多RNA拷貝，而且RNA最終是被降解和替代，所以轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生錯(cuò)誤RNA對細(xì)胞的影響遠(yuǎn)比復(fù)制產(chǎn)生錯(cuò)誤DNA對細(xì)胞的影響小。,RNA聚合酶缺乏校讀(proofreading)功能,真核生物RNA的加工 Post-transcriptional Modification of Eukaryotic RNA,第四節(jié),,真核生物轉(zhuǎn)錄生成的RNA分子是初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄物(primary RNA transcript)，幾乎所有的初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄物都要經(jīng)過加工，才能成為具有功能的成熟的RNA。 加工主要在細(xì)胞核中進(jìn)行。,幾種主要的修飾方式：,1. 剪接(splicing),2. 剪
16、切(cleavage),3. 修飾(modification),4. 添加(addition),一、真核生物mRNA的加工包括首、尾修飾和剪接,（一）前體mRNA在5-末端加入“帽”結(jié)構(gòu),大多數(shù)真核mRNA的5-末端有7-甲基鳥嘌呤的帽結(jié)構(gòu)。 這個(gè)真核mRNA加工過程的起始步驟由兩種酶，加帽酶(capping enzyme)和甲基轉(zhuǎn)移酶(methyltransferase)催化完成。,帽子結(jié)構(gòu)：,5,5,1,1,帽子覆蓋了mRNA的5端，它可在幾個(gè)位點(diǎn)被甲基化,G,A,A,Guanine-7-methyl-transferase,2-O-methyl-transferase,Cap 0,101
17、5%,100%,5 pppGp,帽子結(jié)構(gòu)的生成過程：,帽子結(jié)構(gòu)的意義：,可以使mRNA免遭核酸酶的攻擊； 也能與帽結(jié)合蛋白質(zhì)復(fù)合體(cap-binding complex of protein)結(jié)合，并參與mRNA和核糖體的結(jié)合，啟動(dòng)蛋白質(zhì)的生物合成。,（二）前體mRNA在3端特異位點(diǎn)斷裂并加上多聚腺苷酸尾,1. hnRNA 和 snRNA,核內(nèi)的初級(jí)mRNA稱為雜化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA) snRNA (small nuclear RNA),,尾部修飾是和轉(zhuǎn)錄終止同時(shí)進(jìn)行的過程。 poly A的有無與長短，是維持mRNA作為翻譯模板的活性，以及增加mR
18、NA本身穩(wěn)定性的因素。 一般真核生物在胞漿內(nèi)出現(xiàn)的mRNA，其poly A長度為100至200個(gè)核苷酸之間，也有少數(shù)例外。 前體mRNA分子的斷裂和加多聚腺苷酸尾是多步驟過程。,,,,,慢速多聚磷酸化,,,,,,AAUAAA,G/U,,,G/U,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,G/U,,,AAAAAAAAAAOH,,,,,PAP,,AAAAAAAAAAOH,,,AAAAAAAAAA,AAAAAAAAAA,AAAAAAAAAAOH,Poly( a)信號(hào),,Poly( A) 位點(diǎn),,,,,CPSF,CPSF,,,,,,,,CPSF,,CF,CF, CStF,CF1,CF,CS
19、tF,,,,PAP,CStF,CF,CF1,CPSF,,,,PAP,,,剪切,CPSF,,OH P,PAP,,,CStF,,,ATP,PPi,降解,P,,PAB,PAB,,快速多聚磷酸化,,PAB,,ATP,PPi,斷裂和聚腺苷酸化特異性因子,斷裂因子，斷裂激動(dòng)因子,,多聚腺苷酸聚合酶,多聚腺苷酸聚合蛋白,真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個(gè)編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整蛋白質(zhì)，這些基因稱為斷裂基因。,斷裂基因(splite gene),編碼區(qū) A、B、C、D,2. 外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron),結(jié)構(gòu)基因中能夠指導(dǎo)多肽鏈合成
20、的編碼順序被稱為外顯子，而結(jié)構(gòu)基因中不能指導(dǎo)多肽鏈合成的非編碼順序就被稱為內(nèi)含子。,雞卵清蛋白基因,hnRNA,首、尾修飾,hnRNA剪接,成熟的mRNA,雞卵清蛋白基因及其轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后修飾,雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖,,DNA,,mRNA,3. 內(nèi)含子的分類,根據(jù)基因的類型和剪接的方式，通常把內(nèi)含子分為4類：,I ：主要存在于線粒體、葉綠體及某些低等真核生物的 rRNA基因； II：也發(fā)現(xiàn)于線粒體、葉綠體，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是mRNA； III：是常見的形成套索結(jié)構(gòu)后剪接，大多數(shù)mRNA基因有此類內(nèi)含子； IV：是tRNA基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中的內(nèi)含子，剪接過程需酶及ATP。,4. mR
21、NA的剪接, 除去hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接。,snRNP與hnRNA結(jié)合成為并接體,,真核mRNA前體剪接機(jī)制,兩步轉(zhuǎn)酯反應(yīng): 第一步:將內(nèi)含子5P與外顯子1的3O之間的酯鍵轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)含子5P與分支點(diǎn)A的2O之間的酯鍵. 第二步:將外顯子2的5P與內(nèi)含子3 O之間酯鍵轉(zhuǎn)變?yōu)橥怙@子2的5P與外顯子1的3O之間的酯鍵. 親核攻擊:帶富余電荷的基團(tuán)進(jìn)攻帶正電性的原子而形成價(jià)鍵,,,真核mRNA前體剪接機(jī)制,剪接體復(fù)合體組成： 5種snRNA加50種蛋白質(zhì) 5種snRNA：U1，U2，U4，U5，U6 U2 ，U6組成催化中心，發(fā)生轉(zhuǎn)酯反應(yīng)。,,mRNA的剪接,RNA的編輯是某些RNA，特別是
22、mRNA前體的一種加工方式，如插入、刪除或取代一些核苷酸殘基。一個(gè)基因可以產(chǎn)生多種蛋白質(zhì) 近年發(fā)現(xiàn)某些mRNA前體的核苷酸序列需加以改編，才能變成正確的有翻譯活性的模板。,RNA編輯的生物學(xué)意義,消除移 碼突變等基因突變的危害 增加了基因產(chǎn)物的多樣性 與生物發(fā)育與分化有關(guān)，是基因調(diào)控的一種重要方式,5. mRNA的編輯(mRNA editing), RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分化加工(differential RNA processing)。,mRNA的編輯(mRNA editing),RNA編輯的不同類型和分布,編輯類型 機(jī)制
23、 存在,,,U的插入與刪除 gRNA的轉(zhuǎn)酯反應(yīng) 錐蟲線粒體mRNA C、A或U的插入 多頭絨孢菌線粒體的 mRNA和tRNA G的插入 RNA聚合酶重復(fù)轉(zhuǎn)錄 副粘病毒的P基因 C轉(zhuǎn)變?yōu)閁 酶促脫氫 哺乳類腸的apoPtRNA C轉(zhuǎn)變?yōu)閁或U轉(zhuǎn)變?yōu)镃 脫氫或氨基化 植物線粒體mRNA和tRNA 牛心線粒體tRNA A轉(zhuǎn)變?yōu)镮 脫氨 腦谷氨酸受體亞基mRNA,, 簡單編輯：單堿基的轉(zhuǎn)變； 插入編輯：插入單個(gè)核苷酸； 泛編輯：插入或丟失多個(gè)尿嘧啶核苷酸； 多聚腺嘌呤編輯：在轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物末端加 A。,二、t
24、RNA的轉(zhuǎn)錄后加工,tRNA前體,,tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、連接酶,ATP,ADP,,堿基修飾,三、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工,四、核 酶,具有酶促活性的RNA稱為核酶。,核酶(ribozyme),四膜蟲rRNA內(nèi)含子的二級(jí)結(jié)構(gòu),四膜蟲rRNA的剪接采用自我剪接方式,5-端核苷酸序列,最簡單的核酶二級(jí)結(jié)構(gòu)槌頭狀結(jié)構(gòu) (hammerhead structure),底物部分,通常為60個(gè)核苷酸左右 同一分子上包括有催化部份和底物部份 催化部份和底物部份組成錘頭結(jié)構(gòu),除rRNA外，tRNA、mRNA的加工也可采用自我剪接方式。,錘頭核酶的組成部分：,由高度保守的核苷酸組成的催化核心（ca
25、talytic core）,三個(gè)雙螺旋莖（I、II和III）,對剪切點(diǎn)的識(shí)別序列UH（H為除G以外的核苷酸）,反式催化的錘頭核酶的雙螺旋莖I和III是與底物特異結(jié)合而形成的互補(bǔ)鏈。,,錘頭核酶催化轉(zhuǎn)酯化反應(yīng)的機(jī)制,剪切點(diǎn)核苷酸糖基2-OH對鄰近的磷酸二酯鍵進(jìn)行親核攻擊，產(chǎn)生二個(gè)產(chǎn)物，其一含有2, 3-環(huán)磷酸。,核酶對RNA的剪切作用,核酶通過與底物RNA的堿基互補(bǔ)形成酶-底物復(fù)合物，進(jìn)而轉(zhuǎn)化成酶-底物過渡態(tài)復(fù)合物，最后斷裂成二個(gè)產(chǎn)物。,,,在其他單細(xì)胞生物體、線粒體、葉綠體的rRNA前體，一些噬菌體的mRNA前體及細(xì)菌tRNA前體也發(fā)現(xiàn)有這類自身剪接的內(nèi)含子。,按剪接機(jī)制的不同可分為組內(nèi)含子(group intron)和組內(nèi)含子(group intron)。,組I、組II內(nèi)含子的剪切,核酶研究的意義,核酶的發(fā)現(xiàn)，對中心法則作了重要補(bǔ)充； 核酶的發(fā)現(xiàn)是對傳統(tǒng)酶學(xué)的挑戰(zhàn)； 利用核酶的結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)合成人工核酶。,人工設(shè)計(jì)的核酶,粗線表示合成的核酸分子 細(xì)線表示天然的核酸分子 X 表示一致性序列 箭頭表示切斷點(diǎn),,,Thank You!,5,3,5,3,,,,復(fù)制叉運(yùn)行方向,,,,,,,,5,3,,5,3,,,,,
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