生物化學課件：第14章 RNA的生物合成

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1、目目 錄錄1DNADNAReplicationReplicationRNARNAReplicationReplicationReverse Reverse TranscriptionTranscriptionProteinProteinTranslationTranslationTranscriptionTranscription目目 錄錄2第第 十十 四四 章章RNA的生物合成的生物合成RNA Biosynthesis目目 錄錄3轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 (transcription)DNA指導下指導下RNA的生物合成的生物合成 。轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄RNADNA 目目 錄錄4復制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別 A-U，

2、T-A，G-CA-T，G-C配對配對mRNA，tRNA，rRNA子代雙鏈子代雙鏈DNA（半保留復制）半保留復制）產(chǎn)物產(chǎn)物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）兩股鏈均復制兩股鏈均復制模板模板轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄復制復制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配對配對mRNA，tRNA，rRNA子代雙鏈子代雙鏈DNA（半保留復制）半保留復制）產(chǎn)物產(chǎn)物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）兩股鏈均復制兩股鏈均復制模板模板轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄復制

3、復制引物引物 需要需要 不需要不需要加工與修飾加工與修飾 不需要不需要 需要需要目目 錄錄5參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)模板模板:DNA酶酶:RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase,RNA-pol)原料原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)其他蛋白質(zhì)因子其他蛋白質(zhì)因子目目 錄錄6轉(zhuǎn)錄體系轉(zhuǎn)錄體系第一節(jié)第一節(jié)目目 錄錄7一、一、RNA聚合酶聚合酶（一）原核生物的（一）原核生物的RNA聚合酶聚合酶a a40 000 與啟動子上游元件和活化因子結(jié)合與啟動子上游元件和活化因子結(jié)合b b155 000 催化中心催化中心b b160 000 結(jié)合結(jié)合 DNA 模板模板s s32 0009

4、2 000 識別啟動子促進轉(zhuǎn)錄的起始識別啟動子促進轉(zhuǎn)錄的起始亞亞 基基分分 子子 量量功功能能目目 錄錄8目目 錄錄9核心酶核心酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)b bb ba aa as sb bb ba aa a目目 錄錄10RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合 目目 錄錄11（二）真核生物的（二）真核生物的RNA聚合酶聚合酶 種類種類對鵝膏蕈堿對鵝膏蕈堿的反應(yīng)的反應(yīng)45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA不敏感不敏感極敏感極敏感中度敏感中度敏感轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物snRNA目目 錄錄12真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合

5、酶沒有沒有這樣的這樣的存在，必須借助各種轉(zhuǎn)錄因子啟動轉(zhuǎn)錄。存在，必須借助各種轉(zhuǎn)錄因子啟動轉(zhuǎn)錄。核心亞基：核心亞基：CTD（羧基末端結(jié)構(gòu)域）（羧基末端結(jié)構(gòu)域）磷酸化與去磷酸化磷酸化與去磷酸化目目 錄錄13二、轉(zhuǎn)錄模板二、轉(zhuǎn)錄模板 DNA分子上轉(zhuǎn)錄出分子上轉(zhuǎn)錄出RNA的區(qū)段，稱為的區(qū)段，稱為結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因(structural gene)。DNA雙鏈中的某一基因轉(zhuǎn)錄時作為有效轉(zhuǎn)錄模板雙鏈中的某一基因轉(zhuǎn)錄時作為有效轉(zhuǎn)錄模板的一股單鏈，稱為的一股單鏈，稱為，也稱，也稱作作，按堿基配對規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生，按堿基配對規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成成RNA。相對的另一股單鏈是。相對的另一股單鏈是，也稱為，也稱為。目目

6、錄錄14目目 錄錄15不對稱轉(zhuǎn)錄不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetric transcription)1.在在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈用分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；2.模板鏈并非永遠在同一條單鏈上。模板鏈并非永遠在同一條單鏈上。目目 錄錄16目目 錄錄17（一）、啟動子（一）、啟動子原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，稱為，稱為操縱子操縱子(operon)，包括若干個，包括若干個結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因及其及其上游上游(upstream)的的。5 3 3 5 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因RNA-polRNA聚

7、合酶識別、結(jié)合和開始轉(zhuǎn)錄的一段聚合酶識別、結(jié)合和開始轉(zhuǎn)錄的一段 DNA序列，稱為序列，稱為啟動子啟動子(promoter)。RNA聚合聚合酶保護法酶保護法目目 錄錄目目 錄錄19開始轉(zhuǎn)錄開始轉(zhuǎn)錄T T G A C AA A C T G T-35 區(qū)區(qū) 結(jié)合部位結(jié)合部位 TATA盒又稱盒又稱Pribnow box T A T A A T A T A T T A-10 區(qū)區(qū)1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物啟動子保守序列原核生物啟動子保守序列RNA-pol識別部位識別部位5 5 RNA聚合酶保護區(qū)聚合酶保護區(qū)結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因3 3 G或或 A，以，以 G為多見為多見起始部

8、位起始部位目目 錄錄20目目 錄錄21-25，TATA盒，盒，Hogness box-70，CAAT盒盒 GC盒盒 增強子增強子 順式作用元件順式作用元件 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因-GCGC-CAAT-TATA轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始真核生物啟動子保守序列真核生物啟動子保守序列（1）上游啟動序列）上游啟動序列目目 錄錄22目目 錄錄23（二）、終止子（二）、終止子依賴依賴Rho()因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止目目 錄錄24轉(zhuǎn)錄過程轉(zhuǎn)錄過程The Process of Transcription 第二節(jié)第二節(jié) 目目 錄錄25（一）轉(zhuǎn)錄起始（一）轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始需解決

9、兩個問題：轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個問題：1.RNA聚合酶必須準確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的聚合酶必須準確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。起始區(qū)域。2.DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。的模板。一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程2.DNA雙鏈解開雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶聚合酶全酶(a a2bbsbbs)與模板結(jié)合與模板結(jié)合 3.在在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，形成轉(zhuǎn)錄起始復合物形成轉(zhuǎn)錄起始復合物RNApol(a a2bbsbbs)-DNA-pppGpN-OH 3 轉(zhuǎn)錄起始復合物轉(zhuǎn)錄起始復合物:5-pppG-OH +

10、NTP 5-pppGpN-OH 3 +ppi轉(zhuǎn)錄起始過程轉(zhuǎn)錄起始過程-目目 錄錄27（二）轉(zhuǎn)錄延長（二）轉(zhuǎn)錄延長1.s s亞基脫落，亞基脫落，RNApol聚合酶核心酶變構(gòu)，聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；模板前移；2.在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不斷聚合，不斷聚合，RNA鏈鏈不斷延長。不斷延長。(NMP)n +NTP (NMP)n+1 +PPi轉(zhuǎn)錄空泡轉(zhuǎn)錄空泡(transcription bubble)：RNA-pol（核心酶）（核心酶）DNA RNA目目 錄錄目目 錄錄目目 錄錄30依賴依賴Rho()因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴非依賴

11、Rho()因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止（三）轉(zhuǎn)錄終止（三）轉(zhuǎn)錄終止指指RNA聚合酶在聚合酶在DNA模板上停頓下來不模板上停頓下來不再前進，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物再前進，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫落下來。落下來。分類分類目目 錄錄311.依賴依賴 因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止因子：控制轉(zhuǎn)錄終止的蛋白質(zhì)，對因子：控制轉(zhuǎn)錄終止的蛋白質(zhì)，對RNARNA中中polyCpolyC的結(jié)合能力的結(jié)合能力強，具有強，具有ATPATP酶活性和解螺旋酶活性。酶活性和解螺旋酶活性。作用方式：作用方式：當當RNARNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物出現(xiàn)終止信號轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物出現(xiàn)終止信號polyCpolyC時，時，因子與因子與RNARNA

12、結(jié)合，結(jié)合，使使RNARNA聚合酶和聚合酶和因子發(fā)生結(jié)構(gòu)變化，停止轉(zhuǎn)錄，因子發(fā)生結(jié)構(gòu)變化，停止轉(zhuǎn)錄，RNARNA鏈從鏈從轉(zhuǎn)錄復合物中釋放。轉(zhuǎn)錄復合物中釋放。目目 錄錄32依賴依賴 Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止目目 錄錄332.非依賴非依賴 Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止DNA模板上靠近終止處，有些特殊的堿模板上靠近終止處，有些特殊的堿基序列，轉(zhuǎn)錄出基序列，轉(zhuǎn)錄出RNA后，后，RNA產(chǎn)物形成特殊產(chǎn)物形成特殊的結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄。的結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄。GACCGCCGCUGGCGGCA U U U U-OH 35U U C G G 5GCCGCCAGUUCGGCUGGCGGCAUUUU3RNA5

13、GCCGCCAGTTCGGCTGGCGGCATTTT 3The RNA made from the DNA palindrome is self-complementary and so formed a internal hairpin structure followed by a few U bases.The signals that terminates transcri-ption are localized in the gene 3 end.A simple termination signal is a GC-rich region that is a palindrome,

14、followed by AT-rich sequence.DNA目目 錄錄35莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機理莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機理 使使RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；使轉(zhuǎn)錄復合物趨于解離，使轉(zhuǎn)錄復合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。產(chǎn)物釋放。5 pppG5 3 3 5 RNA-pol552535 pppG545 pppGN55575 pppG mRNA55 pppG561s s aabbaabb 目目 錄錄375 3 DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體核糖體RNARNA聚合酶聚合酶目目 錄錄38二、真核生物的轉(zhuǎn)錄二、真核生物的轉(zhuǎn)錄真核生物的轉(zhuǎn)錄起

15、始上游區(qū)段比原核生物多真核生物的轉(zhuǎn)錄起始上游區(qū)段比原核生物多樣化，轉(zhuǎn)錄起始時，樣化，轉(zhuǎn)錄起始時，RNA-pol不直接結(jié)合模板，不直接結(jié)合模板，由由來識別起始部位，來識別起始部位，其起始過程比原核其起始過程比原核生物復雜。生物復雜。目目 錄錄39轉(zhuǎn)錄起始點轉(zhuǎn)錄起始點TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增強子增強子順式作用元件順式作用元件(cis-acting element)1.轉(zhuǎn)錄起始前的上游區(qū)段轉(zhuǎn)錄起始前的上游區(qū)段 AATAAA切離加尾切離加尾 轉(zhuǎn)錄終止點轉(zhuǎn)錄終止點 修飾點修飾點 外顯子外顯子 翻譯起始點翻譯起始點內(nèi)內(nèi)含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚體八聚體目目 錄錄40

16、2.轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 能直接、間接辨認和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段能直接、間接辨認和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱為的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱為反式反式作用因子作用因子(trans-acting factors)。反式作用因子中，直接或間接結(jié)合反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚聚合酶的，則稱為合酶的，則稱為轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子(transcriptional factors,TF)。目目 錄錄41參與參與RNA-pol轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄的TF 蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFH結(jié)合結(jié)合RNA-pol 和和TF B57（a a）34（b b）TFE30，74TFF促

17、進促進RNA-pol結(jié)合及作結(jié)合及作為其他因子結(jié)合的橋梁為其他因子結(jié)合的橋梁33TFB穩(wěn)定穩(wěn)定TFD-DNA復合物復合物12，19，35TFA輔助輔助TBP-DNA結(jié)合結(jié)合TAF*結(jié)合結(jié)合TATA盒盒TBP*38TFD功功能能亞基組成，分子量亞基組成，分子量(kD)轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFH57（a a）34（b b）TFE解螺旋酶解螺旋酶 ATPase30，74TFF促進促進RNA-pol結(jié)合及作結(jié)合及作為其他因子結(jié)合的橋梁為其他因子結(jié)合的橋梁33TFB穩(wěn)定穩(wěn)定TFD-DNA復合物復合物12，19，35TFA輔助輔助TBP-DNA結(jié)合結(jié)合TAF*

18、結(jié)合結(jié)合TATA盒盒TBP*38TFD功功能能亞基組成，分子量亞基組成，分子量(kD)轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子目目 錄錄423.轉(zhuǎn)錄起始前復合物轉(zhuǎn)錄起始前復合物(pre-initiation complex,PIC)真核生物真核生物RNA-pol不與不與DNA分子直接結(jié)分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子。合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子。目目 錄錄43POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化轉(zhuǎn)錄的催化轉(zhuǎn)錄的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA復合物復合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC組裝完成，組裝完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化目目 錄錄444.模板理論模

19、板理論(piecing theory)一個真核生物基因的轉(zhuǎn)錄需要一個真核生物基因的轉(zhuǎn)錄需要3至至5個轉(zhuǎn)個轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子之間互相結(jié)合，生成有活錄因子。轉(zhuǎn)錄因子之間互相結(jié)合，生成有活性，有專一性的復合物，再與性，有專一性的復合物，再與RNA聚合酶搭聚合酶搭配而有針對性地結(jié)合、轉(zhuǎn)錄相應(yīng)的基因。配而有針對性地結(jié)合、轉(zhuǎn)錄相應(yīng)的基因。目目 錄錄45（二）轉(zhuǎn)錄延長（二）轉(zhuǎn)錄延長真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象?，F(xiàn)象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。前移處處都遇上核小體。轉(zhuǎn)錄延長

20、過程中可以觀察到核小體移位和轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。解聚現(xiàn)象。目目 錄錄46RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體核小體轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄延延長長中中的的核核小小體體移移位位轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向目目 錄錄475-AAUAAA-5 -AAUAAA-GUGUGUGRNA-pol5 5 3 3 3 3 加尾加尾（三）轉(zhuǎn)錄終止（三）轉(zhuǎn)錄終止目目 錄錄48第三節(jié)第三節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄后加工的轉(zhuǎn)錄后加工目目 錄錄49幾種主要的加工方式幾種主要的加工方式1.剪接剪接(splicing)2.剪切剪切(cleavage)3.修飾修飾(modification)4.添加添加(addition)5.R

21、NA RNA編輯編輯(RNA editing)目目 錄錄50目目 錄錄51目目 錄錄52（一）（一）真核生物中的真核生物中的rRNA基因基因目目 錄錄53（一）、真核生物中（一）、真核生物中rRNA前體的加工前體的加工轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄45S-rRNA剪接剪接18S-rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA內(nèi)含子內(nèi)含子內(nèi)含子內(nèi)含子28S5.8S18S(二二)、tRNA前體前體的加工的加工tRNA前體前體RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA目目 錄錄RNAaseP、內(nèi)切酶內(nèi)切酶目目 錄錄tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、核苷酸轉(zhuǎn)移酶、連接酶連接酶ATPADP目目 錄錄堿基修飾堿基修飾

22、（2）還原反應(yīng)）還原反應(yīng) 如：如：U DHU （3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng) 如：如：U （4）脫氨反應(yīng)）脫氨反應(yīng) 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）目目 錄錄目目 錄錄58（三）、真核生物（三）、真核生物mRNA前體前體的加工的加工 1 1、首、尾的修飾、首、尾的修飾 5 端形成端形成 帽子結(jié)構(gòu)帽子結(jié)構(gòu)(m7GpppGp)3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)目目 錄錄59帽子結(jié)構(gòu)帽子結(jié)構(gòu)目目 錄錄605 pppGp5 GpppGppppG ppi鳥苷酸鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶5 m7Gp

23、ppGp甲基轉(zhuǎn)移酶甲基轉(zhuǎn)移酶SAM帽帽子子結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi目目 錄錄61目目 錄錄62目目 錄錄633 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)目目 錄錄642 2、mRNA的剪接的剪接(1).hnRNA 和和 snRNA 核內(nèi)的初級核內(nèi)的初級mRNA稱為稱為雜化核雜化核RNA(hetero-nuclear RNA,hnRNA)snRNA(small nuclear RNA)核內(nèi)的蛋白質(zhì)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小核核糖核酸蛋白體小核核糖核酸蛋白體（并接體（并接體,splicesome）snRNA目目 錄錄65真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個編碼區(qū)和非真

24、核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整蛋白質(zhì)，這些基因稱為斷裂基因。的完整蛋白質(zhì)，這些基因稱為斷裂基因。斷裂基因斷裂基因(splite gene)CABD編碼區(qū)編碼區(qū) A、B、C、D非編碼區(qū)非編碼區(qū)目目 錄錄66(2).外顯子外顯子(exon)和內(nèi)含子和內(nèi)含子(intron)外顯子外顯子在斷裂基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，在斷裂基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，并表達為成熟并表達為成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。內(nèi)含子內(nèi)含子隔斷基因的線性表

25、達而在剪接過程中被隔斷基因的線性表達而在剪接過程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。雞卵清蛋白雞卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修飾首、尾修飾hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA雞雞卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄、錄、轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄后后修修飾飾目目 錄錄雞卵清蛋白成熟雞卵清蛋白成熟mRNA與與DNA雜交電鏡圖雜交電鏡圖DNAmRNA目目 錄錄目目 錄錄69(3).內(nèi)含子的分類內(nèi)含子的分類 根據(jù)基因的類型和剪接的方式，通常把內(nèi)含根據(jù)基因的類型和剪接的方式，通常把內(nèi)含子分為子分為4 4類。類。I I：主要存在于線粒體、葉綠體及某些低等真主要存在于線粒體、葉綠體及某些低等真核生物的核生物的 rR

26、NA基因；基因；II II：也發(fā)現(xiàn)于線粒體、葉綠體，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是也發(fā)現(xiàn)于線粒體、葉綠體，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是mRNA；IIIIII：是常見的形成套索結(jié)構(gòu)后剪接，大多數(shù)是常見的形成套索結(jié)構(gòu)后剪接，大多數(shù)mRNA基因有此類內(nèi)含子；基因有此類內(nèi)含子；IVIV：是是tRNA基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中的內(nèi)基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中的內(nèi)含子，剪接過程需酶及含子，剪接過程需酶及ATP。(4).mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接。中的內(nèi)含子，將外顯子連接。snRNP與與hnRNA結(jié)合成為并接體結(jié)合成為并接體目目 錄錄目目 錄錄71UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-A

27、GUGU6E1E2U1、U4、U5目目 錄錄72pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)第二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)第二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)UpAGpU外顯子外顯子1內(nèi)含子內(nèi)含子外顯子外顯子2G-OHUpUpGpA目目 錄錄73 RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經(jīng)過轉(zhuǎn)錄編輯作用說明，基因的編碼序列經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分化加工化加工(differential RNA processing)。(5).mRNA的編輯的編輯(mRNA editing)人類人類apo B基因基因 mRNA（14500個核苷酸

28、）個核苷酸）肝臟肝臟apo B100（分子量為（分子量為500 000）腸道細胞腸道細胞apo B48（分子量為（分子量為240 000）mRNA編輯編輯目目 錄錄74目目 錄錄75目目 錄錄76病毒含有正鏈病毒含有正鏈RNA，進入宿主細胞后，首先合成復制，進入宿主細胞后，首先合成復制酶，然后在復制酶作用下進行病毒酶，然后在復制酶作用下進行病毒RNA的復制，并指的復制，并指導合成病毒蛋白，然后組裝成病毒顆粒。如噬菌體導合成病毒蛋白，然后組裝成病毒顆粒。如噬菌體Q。病毒含有負鏈病毒含有負鏈RNA和復制酶，侵入宿主細胞后，利用和復制酶，侵入宿主細胞后，利用病毒帶進去的復制酶合成出正鏈病毒帶進去的復制酶合成出正鏈RNA，再以正鏈為模，再以正鏈為模板，合成出病毒板，合成出病毒RNA和蛋白質(zhì)。如狂犬病毒。和蛋白質(zhì)。如狂犬病毒。病毒含雙鏈病毒含雙鏈RNA和復制酶，病毒侵入宿主細胞后，病和復制酶，病毒侵入宿主細胞后，病毒以雙鏈毒以雙鏈RNA為模板，在病毒復制酶的作用下通過不為模板，在病毒復制酶的作用下通過不對稱轉(zhuǎn)錄，合成出正鏈對稱轉(zhuǎn)錄，合成出正鏈RNA，并以正鏈，并以正鏈RNA為模板翻為模板翻譯病毒蛋白質(zhì)，然后再合成病毒負鏈譯病毒蛋白質(zhì)，然后再合成病毒負鏈RNA，形成雙鏈，形成雙鏈RNA分子。分子。致癌致癌RNA病毒，由逆轉(zhuǎn)錄酶催化。病毒，由逆轉(zhuǎn)錄酶催化。