動物學(xué)脊索動物門

《動物學(xué)脊索動物門》由會員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《動物學(xué)脊索動物門（79頁珍藏版）》請在裝配圖網(wǎng)上搜索。

1、第 十 四 章 最 高 等 的 動 物 門 類 -脊 索 動 物 門 （ Chordata） 第 一 節(jié) 脊 索 動 物 門 的 進(jìn) 化 地 位 脊 索 動 物 是 所 有 動 物 中 最 高 等 的 動 物 ，包 括 尾 索 動 物 、 頭 索 動 物 和 脊 椎 動 物 。 很 多 研 究 證 明 ： 脊 索 動 物 與 棘 皮 動 物 和半 索 動 物 具 有 共 同 的 祖 先 。 第 二 節(jié) 脊 索 動 物 門 的 主 要 特 征 具 有 脊 索 、 背 神 經(jīng) 管 和 咽 鰓 裂 三 大 特 征 ， 以 及 具 肛 后 尾 、閉 管 式 循 環(huán) 系 統(tǒng) 、 心 臟 位 于 身 體

2、腹 面 等 特 征 。 脊 索 在 低 等 脊 索 動 物 中 終 生 保 留 ， 在 脊 椎 動 物 中 被 脊柱 所 代 替 。 背 神經(jīng) 管 在 脊 椎 動 物 分化 為 腦 和 脊 髓 。 低等 脊 索 動 物 鰓 裂 為呼 吸 器 官 ， 進(jìn) 化 中消 失 或 演 變 為 其 他結(jié) 構(gòu) 。 一 、 脊 索 動 物 門 的 基 本 特 征 （ 一 ） 基 本 特 征 1. 脊 索 (notochord) 背 部 起 支 持 作 用 的 一 條 棒 狀 結(jié) 構(gòu) ,介 于 消 化 道 和 神 經(jīng) 管 之 間 。 內(nèi) 部由 液 泡 細(xì) 胞 組 成 ， 圍 以 結(jié) 締 組 織鞘 ， 韌 而 有

3、 彈 性 。 脊 索 動 物 的 胚胎 期 均 具 有 脊 索 ， 以 后 或 終 生 保留 ， 或 退 化 并 被 脊 柱 （ vertebral column） 代 替 。 低 等 種 類 的 脊 索 動 物 （ 頭 索 動 物 和 尾 索 動 物 ） 終 身存 在 （ 頭 索 動 物 ） 或 幼 體 時 出 現(xiàn) （ 一 些 尾 索 動 物 ） ；高 等 種 類 （ 圓 口 類 除 外 的 脊 椎 動 物 ） 僅 在 胚 胎 時 期暫 時 出 現(xiàn) ， 成 體 由 脊 柱 所 代 替 。功 能 ： 支 持 、 運 動 杠 桿 作 用 、 胚 胎 發(fā) 育 時 誘 導(dǎo) 神 經(jīng)管 形 成 。特 點

4、 ： 位 于 消 化 管 背 面 、 神 經(jīng) 管 的 腹 面 ； 具 彈 性 ；不 分 節(jié) ； 具 結(jié) 締 組 織 。 2. 背 神 經(jīng) 管 （ dorsal tubular nerve cord） 位 于 脊 索 背 面 的 中 空 管 狀 的 中 樞 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 。背 神 經(jīng) 管 發(fā) 生 時 ， 由 胚 胎 背 中 部 的 外 胚 層 下 陷 卷褶 而 形 成 。 原 索 動 物 不 發(fā) 達(dá) ， 脊 椎 動 物 的 背 神 經(jīng) 管 前 部 膨大 形 成 腦 （ brain） 。 腦 以 后 的 神 經(jīng) 管 發(fā) 育 成 為 脊髓 （ spinal cord) 。 神 經(jīng) 管 腔 在 腦

5、內(nèi) 形 成 腦 室 ， 在脊 髓 中 成 為 中 央 管 。 無 脊 椎 動 物 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 的 中 樞 部 分 為 一 條 實 性 的 腹神 經(jīng) 索 ， 位 于 消 化 道 的 腹 面 。 3. 咽 鰓 裂 ( pharyngeal gill slits )： 低 等 脊 椎 動 物 在 咽 部 兩 側(cè) 有 一 系 列 左 右 成 對 排列 、 數(shù) 目 不 等 的 裂 縫 為 咽 鰓 裂 ， 直 接 或 間 接 與外 界 相 通 。 低 等 水 棲 脊 索 動 物 的 鰓 裂 終 生 存 在 ，在 鰓 裂 之 間 的 咽 壁 上 著 生 充 滿 血 管 的 鰓 ， 作 為呼 吸 器 官

6、。 陸 棲 高 等 脊 索 動 物 僅 在 胚 胎 時 期 或某 些 種 類 的 幼 體 期 有 鰓 裂 ， 成 體 時 消 失 或 變 為其 他 結(jié) 構(gòu) 。 Tunicates: Pharyngeal Basket specialists The large pharyngeal basket of the sea squirt occupies most of its body cavity. The main structure of the vertebrates （ 二 ） 與 無 脊 椎 動 物 區(qū) 別 的 其 他 特 征 ：1. 肛 后 尾 ： 即 尾 在 肛 門 后 方 ；2.

7、 閉 管 式 循 環(huán) 系 統(tǒng) ；3. 心 臟 位 于 消 化 道 腹 面 ；4. 后 口 （ 無 脊 椎 動 物 多 為 原 口 ） ；5. 分 節(jié) 的 肌 節(jié) 。 （ 三 ） 與 部 分 無 脊 椎 動 物 的 共 同 點 ：1. 后 口 （ 少 數(shù) 無 脊 椎 動 物 為 后 口 ） ；2. 三 胚 層 ；3. 真 體 腔 ；4. 身 體 分 節(jié) ；5. 兩 側(cè) 對 稱 。 二 、 脊 索 動 物 的 起 源 棘 皮 動 物 的 短 腕 幼 蟲 和 半 索 動 物 幼 蟲柱 頭 蟲 在 結(jié) 構(gòu) 上 相 似 ， 肌 肉 中 既 含 有 精 氨酸 又 有 肌 酸 ， 表 明 這 兩 類 動 物

8、 親 緣 關(guān) 系 較近 ， 同 時 也 表 明 與 脊 索 動 物 較 近 的 親 緣 關(guān)系 。 一 般 認(rèn) 為 棘 皮 動 物 和 脊 索 動 物 有 共 同祖 先 ， 但 目 前 尚 沒 發(fā) 現(xiàn) 化 石 。 脊 索 動 物 的 祖 先 可 能 類 似 尾 索 動 物 的 幼 體 ， 一 類經(jīng) 過 變 態(tài) ， 成 體 為 固 著 生 活 ， 鰓 裂 作 為 取 食 和 呼吸 器 官 ； 另 一 類 幼 體 期 延 長 并 適 應(yīng) 新 的 生 活 環(huán) 境 ，不 再 變 態(tài) ， 出 現(xiàn) 生 殖 腺 并 進(jìn) 行 繁 殖 （ 即 幼 體 性 成熟 ） ， 進(jìn) 而 發(fā) 展 出 具 有 脊 索 、 背

9、神 經(jīng) 管 和 鰓 裂 的自 由 運 動 的 脊 索 動 物 。 第 三 節(jié) 脊 索 動 物 門 的 分 類 現(xiàn) 存 的 脊 索 動 物 約 有 41,000多 種 ， 分 為 2大 類 群3個 亞 門 尾 索 動 物 亞 門 原 索 動 物 頭 索 動 物 亞 門 脊 椎 動 物 ： 脊 椎 動 物 亞 門 一 、 原 索 動 物 ： 無 真 正 的 頭 和 腦 (無 頭 類 ) 尾 索 動 物 亞 門 ： 幼 體 具 脊 索 動 物 的 三 大 特 征 ， 但 脊索 在 尾 部 。 變 態(tài) 后 脊 索 消 失 ， 背 神 經(jīng) 管退 化 成 神 經(jīng) 節(jié) ， 鰓 裂 仍 存 在 。 成 體 具

10、 被囊 ， 大 多 營 固 著 生 活 。 二 、 頭 索 動 物 亞 門 ： 三 大 特 征 終 生 存 在 。 脊 索 縱 貫 全 身 ， 并向 前 延 伸 至 背 神 經(jīng) 管 前 端 。 三 、 脊 椎 動 物 ： 脊 索 漸 被 脊 柱 取 代 ， 腦 和 感 覺 器 官 集 中 于 前 端 ， 形成 明 顯 頭 部 ， 為 有 頭 類 。 1. 脊 椎 動 物 亞 門 （ vertebrata） 圓 口 綱 ： 無 頜 ， 又 稱 無 頜 類 。 無 成 對 附 肢 ，脊 索 終 生 存 在 ， 并 出 現(xiàn) 雛 形 脊 椎 骨 。 軟 骨 魚 亞 綱 (軟 骨 魚 綱 )： 出 現(xiàn)

11、上 下 頜 ， 稱 為 有 頜 類 。 骨 骼 全 為 軟 骨 ， 體 被盾 鱗 ， 出 現(xiàn) 了 成 對 的 鰭 ， 鰓 裂 直 接 開 口 體 外 。硬 骨 魚 亞 綱 (硬 骨 魚 綱 )： 骨 骼 一 般 為 硬 骨 ， 體 被 硬 鱗 ， 圓 鱗 或 櫛 鱗， 鰓 裂 不 直 接 開 口 于 體 表 。 兩 棲 綱 ： 從 水 上 陸 的 過 渡 種 類 。 幼 體 魚 形 ， 以 鰓 呼 吸 ； 成 體 出 現(xiàn) 五 指 （ 趾 ） 型 四肢 ； 皮 膚 裸 露 ， 以 肺 和 皮 膚 進(jìn) 行 呼 吸 ， 生 活 在 潮濕 的 陸 地 或 水 中 。 與 爬 行 類 、 鳥 類 、 哺

12、 乳 類 等 更 高 等 脊 椎 動 物 共 稱為 四 足 類 。 爬 行 綱 ： 完 全 陸 生 ； 皮 膚 干 燥 ， 被 以 角 質(zhì) 鱗 、 盾 片或 骨 板 ； 肺 呼 吸 ； 胚 胎 發(fā) 育 中 出 現(xiàn) 羊 膜 ， 與鳥 類 、 哺 乳 類 共 稱 為 羊 膜 類 。 鳥 綱 ： 全 身 被 羽 ； 前 肢特 化 為 翼 ； 恒 溫 ； 卵生 。 哺 乳 綱 ： 身 體 被 毛 ； 體 溫高 而 恒 定 ； 胎 生 （ 單孔 類 除 外 ） ； 哺 乳（ 具 乳 腺 ） 。 第 四 節(jié) 脊 椎 動 物 主 要 類 群 脊 椎 動 物 的 主 要 類 群 上下頜附肢胚膜體溫圓口綱無頜類

13、 軟骨魚綱硬骨魚綱魚形類 兩棲綱 無羊膜類 爬行綱 變溫動物 鳥綱哺乳綱 有頜類(頜口類) 四足類羊膜類恒溫動物 一 、 原 索 動 物 之 一 ： 尾 索 動 物 亞門 （ Urochordata） 包 括 海 鞘 等 大 約 2,000 種 海 生 動 物 ， 成 體多 營 固 著 生 活 。 個 體 從 幾 毫 米 至 30厘 米 。幼 體 具 脊 索 動 物 三 大 特 征 ， 但 脊 索 僅 限 于尾 部 。 幼 體 經(jīng) 變 態(tài) 至 成 體 只 保 留 鰓 裂 。 體外 具 被 囊 ， 由 被 囊 素 構(gòu) 成 , 又 稱 被 囊 動 物 。 (一 ) 海 鞘 成 體 的 結(jié) 構(gòu) 1.

14、 柄 海 鞘 的 外 形 和 生 活 方 式 ： 柄 海 鞘 的 成 體 呈 長 橢 圓 形 ， 基 部 以 柄 固 著 在海 底 巖 石 、 貝 殼 或 船 底 之 上 。 體 外 層 為 被 囊 。 頂 端 具 2個 開 口 ： 頂 部 開 口為 入 水 管 孔 ， 側(cè) 面 開 口 是 出 水 管 孔 。 海 鞘 無內(nèi) 骨 骼 ， 靠 水 流 產(chǎn) 生 內(nèi) 壓 以 支 撐 身 體 ； 同 時水 流 對 海 鞘 的 新 陳 代 謝 是 必 需 的 。 Incurrent siphon Excurrent siphon 2. 海 鞘 的 內(nèi) 部 結(jié) 構(gòu) 1) 體 壁 ： 海 鞘 的 體 壁 即

15、是 包 藏 內(nèi) 部 器 官 的 外 套 膜 。 體 壁 能 分 泌被 囊 素 ， 并 由 此 形 成 包 圍 在 動 物 體 外 的 被 囊 。2） 消 化 道 始 于 入 水 管 孔 ， 由 咽 、 食 道 、 胃 、 腸 、 肛 門 組成 。3） 呼 吸 作 用 在 咽 部 完 成 。 咽 內(nèi) 壁 有 豐 富 的 毛 細(xì) 血 管 ， 當(dāng)水 流 經(jīng) 過 鰓 裂 時 進(jìn) 行 氣 體 交 換 。4） 咽 腔 的 內(nèi) 壁 生 有 纖 毛 ， 其 背 、 腹 側(cè) 的 中 央 各 有 一 溝 狀結(jié) 構(gòu) ， 分 別 稱 為 背 板 和 內(nèi) 柱 。 兩 者 上 下 相 對 ， 在 咽 的前 端 以 圍 咽

16、 溝 相 連 。5） 無 集 中 的 排 泄 器 官 ， 僅 在 腸 的 彎 曲 處 有 一 團(tuán) 具 排 泄 機(jī)能 的 細(xì) 胞 ， 稱 為 小 腎 囊 ， 其 中 常 含 尿 酸 結(jié) 晶 。 6） 血 液 無 色 。 心 臟 位 于 圍 心 腔 內(nèi) 。 開 管 式 循 環(huán) ， 具 有特 殊 的 可 逆 式 血 液 循 環(huán) 流 向 ， 心 臟 收 縮 有 周 期 性 間 隙 ，血 液 的 流 動 每 隔 幾 分 鐘 就 周 期 性 地 改 變 方 向 。 海 鞘 的血 管 既 無 動 脈 和 靜 脈 之 分 ， 血 液 也 無 固 定 的 單 向 流 動方 向 ， 這 種 循 環(huán) 方 式 在 脊

17、 索 動 物 中 是 唯 一 的 ， 在 動 物界 也 是 極 少 見 的 。 7） 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 和 感 覺 器 官 都 很 退 化 。 神 經(jīng) 中 樞 僅 是 一 個神 經(jīng) 節(jié) ， 由 此 發(fā) 出 若 干 神 經(jīng) 分 支 分 布 到 身 體 各 個 部 分 。 8） 雌 雄 同 體 ， 異 體 受 精 。 （ 二 ） 海 鞘 的 幼 體 和 變 態(tài) 幼 體 外 形 酷 似 蝌 蚪 ， 具 脊 索 動 物 3 大 特 征 ，尾 內(nèi) 有 脊 索 ； 脊 索 背 部 有 中 空 的 背 神 經(jīng) 管 ， 神經(jīng) 管 前 端 膨 大 成 腦 泡 ， 并 具 眼 點 和 平 衡 器 ； 消化 道 前

18、端 分 化 成 咽 ， 咽 壁 上 有 鰓 裂 。 尾 在 肛 門后 方 ， 心 臟 位 于 身 體 腹 側(cè) 。 逆 行 變 態(tài) ： 海 鞘 幼 體 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 ， 成 體 失 去 一 些 重要 的 構(gòu) 造 ， 形 體 變 得 更 為 簡 單 ， 這 種 個 體 發(fā) 育 由復(fù) 雜 變 態(tài) 到 簡 單 的 變 態(tài) 現(xiàn) 象 ， 稱 逆 行 變 態(tài) 。海 鞘 的 逆 行 變 態(tài) 過 程 ： 幼 體 如 蝌 蚪 ， 生 活 了 幾 個小 時 或 一 天 后 前 部 附 著 ， 尾 部 連 同 尾 索 被 吸 收 而消 失 ； 神 經(jīng) 管 縮 成 一 個 神 經(jīng) 節(jié) ； 咽 部 擴(kuò) 大 ， 鰓 裂增

19、 多 ， 分 泌 被 囊 ， 長 成 固 著 生 活 的 海 鞘 成 體 。 The derived features that characterize chordates show clearly in the motile larva of an ascidian （ 三 ） 尾 索 動 物 分 類 約 1370多 種 ， 分 屬 于 3綱 ， 我 國 約 14種 。 1. 尾 海 鞘 綱 ： 體 外 無 被 囊 ， 只 有 2個 直 接 開 口 體 外 的鰓 裂 而 缺 乏 圍 鰓 腔 ， 終 身 保 留 幼 體 狀 態(tài) ， 生長 發(fā) 育 過 程 中 無 逆 行 變 態(tài) 。 住 囊 蟲

20、 、 巨 尾 蟲 。 2. 海 鞘 綱 約 1250種 ,包 括 單 體 和 群 體 兩 種 類 型 。 群 體 型 種 類 的 許 多 個 體 都 以 柄 相 連 ， 并 被 包圍 在 一 個 共 同 的 被 囊 內(nèi) ， 但 分 別 以 各 自 的 入水 孔 進(jìn) 水 ， 有 共 同 的 排 水 口 。 群 體 海 鞘 、 玻 璃 海 鞘 、 菊 海 鞘 、 瘤 海 鞘 。 3. 樽 海 鞘 綱 大 多 是 營 自 由 游 泳 生 活 的 漂 浮 型 海 鞘 ， 體 呈 桶 形或 樽 形 ， 咽 壁 有 2個 或 更 多 的 鰓 裂 。 成 體 無 尾 ，入 水 孔 和 出 水 孔 分 別 位

21、 于 身 體 的 前 后 端 。 被 囊 薄而 透 明 。 樽 海 鞘 、 磷 海 鞘 。 二 、 原 索 動 物 之 二 ： 頭 索 動 物 亞 門 （ Cepholochordata） 頭 索 動 物 是 一 類 具 有 發(fā) 達(dá) 、 背 神 經(jīng) 管 和 咽 鰓裂 等 特 征 的 魚 形 脊 椎 動 物 ， 包 括 頭 索 綱 和 鰓口 綱 ， 約 30種 。 頭 索 動 物 的 脊 索 不 但 終 生 保 留 ， 而 且 縱 貫 全 身并 伸 到 身 體 最 前 端 ， 故 稱 頭 索 動 物 。 又 因 本 亞 門 都 缺 乏 真 正 的 頭 和 腦 ， 所 以 又 稱 無頭 類 。 分

22、 布 在 全 世 界 的 熱 帶 和 亞 熱 帶 的 淺 海 中 。 常 見的 種 類 為 文 昌 魚 。 動 物 介 紹 ： 文 昌 魚 文 昌 魚 在 我 國 產(chǎn) 于 廈 門 、 青 島 等 地 。 廈 門 是 世 界上 著 名 的 文 昌 魚 產(chǎn) 地 。 文 昌 魚 喜 鉆 泥 沙 、 少 活 動 ； 濾 食 性 ； 身 體 半 透 明 ，魚 形 ， 兩 端 尖 ； 無 偶 鰭 ， 只 有 奇 鰭 ； 皮 膚 薄 ， 肌節(jié) 形 ； 有 幾 十 至 上 百 對 腎 管 ； 感 官 不 發(fā) 達(dá) ， 神 經(jīng)系 統(tǒng) 簡 單 。 研 究 意 義 ： 最 早 脊 索 動 物 模 式 ； 是 古 代

23、脊 索 動 物從 后 口 動 物 類 群 分 支 發(fā) 展 來 的 ， 是 脊 索 動 物 發(fā) 展過 程 中 保 留 下 來 的 活 化 石 之 一 。 （ 一 ） 文 昌 魚 的 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu)1. 無 頭 和 軀 干 之 分 ， 左 右 側(cè) 扁 ， 半 透 明 ， 兩 端 較尖 ；2. 前 端 的 腹 面 為 口 笠 ， 口 笠 內(nèi) 為 前 庭 ， 內(nèi) 壁 有 輪器 。 口 笠 和 緣 膜 的 周 圍 分 別 環(huán) 生 觸 須 及 緣 膜 觸 手 ，具 有 保 護(hù) 和 過 濾 作 用 。 除 口 以 外 還 有 腹 孔 （ 圍 鰓腔 孔 ） 和 肛 門 與 外 界 相 通 ； 3. 皮 膚 分

24、 表 皮 和 真 皮 。 表 皮 由 單 層 柱 狀 上 皮 細(xì) 胞 組成 ， 表 皮 外 覆 有 角 質(zhì) 層 。 真 皮 為 薄 層 結(jié) 締 組 織 。4. 無 骨 質(zhì) 骨 骼 ， 主 要 以 縱 貫 全 身 的 脊 索 作 為 支 持 動物 體 的 中 軸 支 架 。 The adult body structure of Branchiostoma 5. 有 一 背 鰭 、 尾 鰭 、 臀 鰭 ， 無 偶 鰭 。 具 一 對 由皮 膚 下 垂 形 成 的 腹 褶 。6. 肌 肉 集 中 在 背 部 兩 側(cè) ， 由 60多 對 未 分 化 的 呈 V字 型 的 肌 節(jié) 組 成 ， 肌 節(jié)

25、間 以 結(jié) 締 組 織 的 肌 隔 分隔 。 兩 側(cè) 肌 節(jié) 互 不 對 稱 ， 交 錯 排 列 。 文 昌 魚 身 體 橫 切 7. 消 化 道 由 口 、 咽 、 腸 組 成 （ 咽 有 鰓 裂 ） 。 咽 部腹 側(cè) 有 內(nèi) 柱 。 內(nèi) 柱 中 有 腺 細(xì) 胞 和 纖 毛 細(xì) 胞 。 內(nèi)柱 有 富 集 碘 的 功 能 ， 與 脊 椎 動 物 的 甲 狀 腺 同 源 。8. 呼 吸 在 咽 腔 進(jìn) 行 。 咽 內(nèi) 壁 布 有 豐 富 的 毛 細(xì) 血 管 ，水 流 在 咽 部 與 咽 壁 血 管 內(nèi) 血 液 進(jìn) 行 氣 體 交 換 。 9. 閉 管 式 循 環(huán) ， 血 液 流 動 方 向 在

26、腹 面 從 后 向 前 ，在 背 面 從 前 向 后 。 無 心 臟 ， 腹 大 動 脈 和 由 它 發(fā)出 的 入 鰓 動 脈 的 基 部 的 收 縮 推 動 血 液 流 動 。 血液 無 色 ， 無 血 細(xì) 胞 ， 無 呼 吸 色 素 ， 氧 氣 通 過 組織 間 隙 滲 透 進(jìn) 入 血 液 。 10. 無 集 中 的 腎 臟 ， 排 泄 器 是 咽 壁 背 方 兩 側(cè) 的 按 體節(jié) 排 列 的 數(shù) 十 對 腎 管 組 成 ， 其 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 與 扁形 動 物 及 環(huán) 節(jié) 動 物 的 原 腎 比 較 近 似 。 腎 管 一 端 有 腎 孔 開 口 于 圍 鰓 腔 ， 另 一 端 以

27、管 細(xì)胞 緊 貼 體 腔 ， 代 謝 廢 物 滲 透 管 細(xì) 胞 腎 管 腎 孔 圍 鰓 腔 體 外 。 11. 雌 雄 異 體 ， 生 殖 腺 按 體 節(jié) 排 列 于 圍 鰓 腔 兩側(cè) ， 性 成 熟 時 可 根 據(jù) 精 巢 所 謂 白 色 或 卵 巢 呈 現(xiàn)淡 黃 色 進(jìn) 行 鑒 別 。 無 生 殖 管 道 ， 成 熟 生 殖 細(xì) 胞穿 過 生 殖 腺 壁 、 體 腔 壁 和 圍 鰓 腔 壁 進(jìn) 入 圍 鰓 腔 ，隨 水 流 從 腹 孔 排 出 體 外 。 體 外 受 精 。 12. 神 經(jīng) 管 前 端 管 腔 稍 膨 大 為 腦 泡 ， 腦 泡 向 前 發(fā) 出2對 腦 神 經(jīng) ， 神 經(jīng)

28、 管 其 余 部 分 在 每 1體 節(jié) 發(fā)出 1對 脊 神 經(jīng) 。 感 覺 器 官 很 不 發(fā) 達(dá) ， 位 于 神 經(jīng) 管 兩 側(cè) 的 “ 腦 眼 ”可 起 到 感 光 作 用 。 （ 二 ） 文 昌 魚 的 胚 胎 發(fā) 育 和 變 態(tài) 受 精 卵 桑 椹 胚 囊 胚 原 腸 胚 神 經(jīng) 胚 。 幼 體 被 有 纖毛 ， 自 由 生 活 變 態(tài) 。 文 昌 魚 的 幼 體 期 持 續(xù) 3個 月 左 右 。（ 前 庭 出 現(xiàn) ， 鰓 裂 數(shù) 目 增 加 ， 由 開 口 體 外 到 通 入 新 形 成 的圍 鰓 腔 中 ） 。1神 經(jīng) 板 2表 皮 3內(nèi) 胚 層 4脊 索 5體 腔 囊 形 成 6

29、體 腔 囊 7神 經(jīng) 管 8腸 腔 （ 三 ） 頭 索 動 物 在 動 物 進(jìn) 化 中 的 地 位 進(jìn) 化 特 征 ： 具 脊 索 動 物 的 三 大 特 征 ， 同 時 具 有 脊 椎 動物 的 特 征 ， 如 分 節(jié) 的 肌 肉 、 典 型 的 脊 椎 動 物 式 的 血 液循 環(huán) 模 式 、 分 開 的 背 腹 根 等 。 原 始 和 特 化 的 結(jié) 構(gòu) ： 無 頭 、 無 成 對 附 肢 、 無 心 臟 、 無集 中 腎 臟 、 具 特 化 的 口 器 等 。 一 般 學(xué) 者 認(rèn) 為 文 昌 魚 類 不 能 代 表 脊 椎 動 物 的 祖 先 ， 或許 是 脊 索 動 物 進(jìn) 化 中

30、離 開 主 干 的 一 個 側(cè) 支 ， 與 脊 椎 動物 有 共 同 的 祖 先 ， 是 前 脊 椎 動 物 的 原 始 類 群 。 三 、 脊 椎 動 物 亞 門 脊 椎 動 物 是 脊 索 動 物 門 中 數(shù) 量 最 多 、 結(jié) 構(gòu)最 復(fù) 雜 、 進(jìn) 化 地 位 最 高 的 一 大 類 群 ， 也 是 動物 界 中 最 進(jìn) 步 的 類 群 。 與 尾 索 、 頭 索 動 物 兩 亞 門 一 樣 ， 胚 胎 發(fā) 育 早期 出 現(xiàn) 脊 索 、 背 神 經(jīng) 管 和 鰓 裂 。 （ 一 ） 脊 椎 動 物 的 主 要 特 征 1. 出 現(xiàn) 明 顯 的 頭 部 。 又 稱 為 有 頭 類 。 神 經(jīng)

31、 管 的 前 端分 化 成 腦 和 眼 、 耳 、 鼻 等 重 要 器 官 ， 后 端 分 化 成 脊髓 。 2. 脊 柱 代 替 了 脊 索 ， 成 為 身 體 的 主 要 支 持 結(jié) 構(gòu) 。 脊柱 由 單 個 的 脊 椎 連 接 而 成 （ 低 等 脊 椎 動 物 中 脊 索 仍為 主 要 支 持 結(jié) 構(gòu) ， 后 脊 索 僅 留 殘 余 或 完 全 退 化 ） 。 3. 出 現(xiàn) 了 上 下 頜 ， 能 主 動 地 捕 捉 食 物 ， 提 高 營 養(yǎng) 代謝 的 能 力 （ 圓 口 類 除 外 ） 。 4. 原 生 的 水 生 種 類 的 鰓 進(jìn) 一 步 完 善 ， 次 生 的 水 生種 類

32、及 陸 生 種 類 只 在 胚 胎 或 幼 體 階 段 用 鰓 呼 吸 ，成 體 用 肺 呼 吸 。5. 除 圓 口 類 外 ， 出 現(xiàn) 了 成 對 附 肢 ， 即 水 生 動 物 的偶 鰭 和 陸 生 動 物 的 附 肢 。 6. 構(gòu) 造 復(fù) 雜 的 集 中 的 腎 臟 代 替 了 分 節(jié) 排 列 的 腎 管 ，提 高 了 排 泄 系 統(tǒng) 的 機(jī) 能 。7.完 善 的 循 環(huán) 系 統(tǒng) 。 有 收 縮 功 能 的 心 臟 代 替 了 腹大 動 脈 ， 促 進(jìn) 了 血 液 循 環(huán) 。 為 形 成 脊 椎 動 物 所特 有 的 恒 溫 動 物 提 供 了 基 礎(chǔ) 。 （ 二 ） 脊 椎 動 物 的

33、 起 源 已 知 最 早 的 脊 椎 動 物 是 無 頜 類 ， 化 石 出 現(xiàn) 在5億 年 前 美 洲 和 亞 洲 的 海 洋 沉 積 中 。 其 中 最早 的 種 類 是 牙 形 石 動 物 。 現(xiàn) 在 人 們 一 致 認(rèn) 為它 屬 于 脊 索 動 物 ， 并 在 系 統(tǒng) 分 支 系 統(tǒng) 中 將 它與 無 頜 類 的 現(xiàn) 存 的 盲 鰻 聯(lián) 系 起 來 ， 為 確 立 脊椎 動 物 的 起 源 提 供 了 極 為 有 用 的 證 據(jù) 。 材 料 1： 科 學(xué) 2005年 發(fā) 表 中 國 科 學(xué) 家 的 文 章 報 道 說 ，他 們 通 過 分 析 云 南 出 土 的 早 期 動 物 化 石

34、 對 脊 椎 動 物 起 源問 題 的 研 究 取 得 了 很 大 進(jìn) 展 。 脊 椎 動 物 的 起 源 歷 來 是 進(jìn) 化 生 命 科 學(xué) 的 核 心 命 題 。近 年 來 取 得 了 較 為 廣 泛 認(rèn) 同 的 脊 椎 動 物 起 源 分 “ 四 步 走 ”的 假 說 ， 該 假 說 認(rèn) 為 ， 脊 椎 動 物 的 起 源 是 從 最 低 等 的 后口 動 物 、 棘 皮 動 物 和 半 索 動 物 為 始 點 ， 后 出 現(xiàn) 尾 索 動 物和 頭 索 動 物 ， 最 后 脊 椎 和 頭 部 構(gòu) 造 的 出 現(xiàn) ， 產(chǎn) 生 出 脊 椎動 物 。 云 南 澄 江 化 石 群 保 存 了 眾

35、 多 5億 3千 萬 年 前 的 動 物化 石 ， 中 國 學(xué) 者 研 究 發(fā) 現(xiàn) 在 脊 椎 動 物 的 起 源 的 “ 四 步 走 ”前 還 有 更 為 原 始 的 “ 一 步 ” ： 澄 江 出 土 的 古 蟲 類 化 石 極有 可 能 是 原 口 動 物 和 后 口 動 物 間 的 過 渡 類 型 。 材 料 2： 為 探 索 脊 椎 動 物 的 起 源 及 其 進(jìn) 化 之 謎 ， 中 國 科 學(xué)院 南 京 地 質(zhì) 古 生 物 研 究 所 陳 均 遠(yuǎn) 教 授 等 研 究 人 員 ， 自 年 起 在 昆 明 西 山 海 口 附 近 采 集 了 余 塊 海 口 蟲 化石 標(biāo) 本 ， 并 和

36、 美 國 脊 椎 動 物 專 家 馬 拉 特 教 授 對 其 進(jìn) 行 了 系統(tǒng) 分 支 生 物 學(xué) 的 研 究 。 研 究 結(jié) 果 證 明 海 口 蟲 是 一 個 處 于 無脊 椎 動 物 向 脊 椎 動 物 進(jìn) 化 過 程 中 的 中 間 類 型 生 物 。 這 一 研究 成 果 ， 為 人 類 解 開 脊 椎 動 物 起 源 之 謎 提 供 了 科 學(xué) 實 證 。 海 口 蟲 化 石 發(fā) 現(xiàn) 于 昆 明 海 口 附 近 . 億 年 前 下 寒 武 紀(jì) 的 古老 地 層 中 ， 屬 于 澄 江 動 物 群 的 一 部 分 。 研 究 人 員 還 在 云 南東 部 發(fā) 現(xiàn) 了 早 寒 武 世

37、的 澄 江 動 物 群 化 石 ， 這 一 發(fā) 現(xiàn) 被 稱 為“ 世 紀(jì) 最 驚 人 的 科 學(xué) 發(fā) 現(xiàn) ” ， 使 科 學(xué) 家 們 找 到 了 一 把解 開 生 命 起 源 之 謎 的 鑰 匙 。 此 后 ， 陳 均 遠(yuǎn) 和 他 的 科 學(xué) 小 組 繼 續(xù) 對 所 發(fā) 現(xiàn) 的 化 石 進(jìn) 行 深入 的 觀 察 ， 先 后 與 臺 灣 “ 清 華 大 學(xué) ” 細(xì) 胞 生 物 學(xué) 家 李 家 維 、美 國 文 昌 魚 專 家 霍 蘭 德 和 脊 椎 動 物 專 家 馬 蘭 特 合 作 ， 對 脊椎 動 物 的 起 源 開 展 了 一 系 列 的 探 索 。 2000年 以 來 ， 他 們 陸續(xù)

38、發(fā) 現(xiàn) 海 口 蟲 有 原 脊 椎 、 顎 動 脈 、 上 下 唇 、 嗅 覺 神 經(jīng) （ 有可 能 是 嗅 覺 神 經(jīng) 球 ） 、 視 覺 神 經(jīng) 、 鼻 孔 、 肌 肉 纖 維 、 脊 索鞘 纖 維 、 腹 部 肌 肉 等 重 要 解 剖 學(xué) 構(gòu) 造 。 同 時 ， 科 研 小 組 通 過 對 海 口 蟲 的 研 究 ， 還 為 腦 的 結(jié) 構(gòu) 、 脊椎 骨 起 源 于 脊 索 并 由 原 脊 椎 進(jìn) 化 而 來 、 脊 椎 動 物 頭 部 感 覺器 官 出 現(xiàn) 的 順 序 、 嗅 覺 神 經(jīng) 和 鼻 孔 構(gòu) 造 等 方 面 的 研 究 ， 提供 了 新 的 科 學(xué) 解 釋 。 陳 均 遠(yuǎn)

39、 教 授 等 還 提 出 了 神 經(jīng) 脊 動 物 新 的 概 念 。 這 一 概念 以 有 無 神 經(jīng) 脊 作 為 區(qū) 別 無 脊 椎 動 物 與 脊 椎 動 物 的 關(guān)鍵 特 征 ， 因 而 神 經(jīng) 脊 動 物 將 包 括 海 口 蟲 和 云 南 蟲 在 內(nèi)的 脊 椎 動 物 的 祖 先 類 群 和 脊 椎 動 物 的 冠 支 類 群 。 陳 均 遠(yuǎn) 教 授 與 馬 拉 特 教 授 將 于 近 日 出 版 的 關(guān) 于 脊 椎 動物 起 源 的 成 果 得 到 了 學(xué) 術(shù) 界 的 高 度 贊 賞 。 美 國 脊 椎 動物 起 源 的 著 名 學(xué) 者 諾 思 卡 特 評 論 說 ： “ 這 是

40、年 以來 脊 椎 動 物 起 源 最 重 要 的 研 究 成 果 之 一 。 ” 材 料 3： 脊 椎 動 物 的 起 源 提 前 至 5.3億 年 前 西 北 大 學(xué) 早 期 生 命 研 究 所 所 長 舒 德 干 教 授 等 人 在 云 南 省 昆明 市 海 口 地 區(qū) 距 今 5.3億 年 的 早 寒 武 世 地 層 中 發(fā) 現(xiàn) 了 迄 今世 界 上 已 知 最 古 老 的 脊 椎 動 物 -昆 明 魚 和 海 口 魚 化 石 ， 這將 包 括 人 類 在 內(nèi) 的 脊 椎 動 物 的 起 源 至 少 提 前 了 5000萬 年 。過 去 已 知 最 古 老 的 脊 椎 動 物 化 石 產(chǎn)

41、 生 于 4.8億 年 前 的 奧 陶紀(jì) 。 這 是 中 國 科 學(xué) 家 在 地 球 科 學(xué) 和 生 命 科 學(xué) 領(lǐng) 域 取 得 的 重大 突 破 。 在 英 國 出 版 的 國 際 權(quán) 威 學(xué) 術(shù) 刊 物 自 然 也 以 最高 規(guī) 格 發(fā) 表 了 有 關(guān) 這 一 發(fā) 現(xiàn) 的 論 文 。 昆 明 魚 和 海 口 魚 的 形 態(tài) 相 似 ， 皆 呈 魚 形 ， 長 約 3厘 米 。 海口 魚 為 正 常 死 亡 后 埋 藏 ， 身 體 后 端 略 有 腐 爛 耗 損 ， 而 昆 明魚 為 活 埋 標(biāo) 本 ， 保 存 極 為 完 美 ， 除 了 前 腹 部 清 晰 的 鰓 囊 構(gòu)造 和 組 成 軀

42、 干 的 之 字 形 肌 節(jié) 之 外 ， 還 完 好 地 保 存 了 原 始偶 鰭 和 圍 心 腔 。 海 口 魚 的 器 官 構(gòu) 造 與 昆 明 魚 十 分 相 似 ， 但背 鰭 中 已 產(chǎn) 生 了 鰭 條 ， 表 明 它 比 昆 明 魚 更 為 高 等 。 這 兩 條 魚 化 石 的 發(fā) 現(xiàn) ， 不 僅 揭 示 了 寒 武 紀(jì) 生 命 大 爆 發(fā)的 全 貌 ， 而 且 為 生 物 學(xué) 中 關(guān) 于 脊 椎 動 物 及 其 重 要 器 官 的 起源 提 供 了 可 靠 的 依 據(jù) 。 這 項 研 究 的 初 步 成 果 在 英 國 倫 敦 召開 的 早 期 脊 椎 動 物 起 源 國 際 學(xué)

43、術(shù) 討 論 會 上 也 引 起 了 強(qiáng) 烈 轟動 。 專 家 們 認(rèn) 為 ， 這 是 迄 今 已 知 最 進(jìn) 步 、 最 高 等 的 動 物 化石 ， 它 代 表 了 一 個 半 世 紀(jì) 以 來 關(guān) 于 寒 武 紀(jì) 大 爆 發(fā) 研 究 中 最重 大 的 關(guān) 鍵 性 突 破 ， 是 本 世 紀(jì) 國 際 古 生 物 界 最 重 要 的 研 究成 果 之 一 。 總 結(jié) ： 脊 索 動 物 具 有 三 大 特 征 ： 脊 索 、 背 神 經(jīng) 管 和鰓 裂 ， 以 及 肛 后 尾 等 其 他 次 要 特 征 。 脊 索 動 物 可 分 為 三 個 亞 門 ： 尾 索 動 物 亞 門 頭 索 動 物 亞 門 脊 椎 動 物 亞 門 復(fù) 習(xí) 題 ：1.名 詞 解 釋 ： 脊 索 、 背 神 經(jīng) 管 、 咽 鰓 裂2.脊 索 動 物 門 有 何 共 同 特 征 ？ 與 無 脊 椎 動 物 比 較 有何 功 能 和 進(jìn) 化 意 義 ？3.何 為 逆 行 變 態(tài) ？ 了 解 逆 行 變 態(tài) 有 何 意 義 ？4.文 昌 魚 為 什 么 被 稱 為 頭 索 動 物 ？ 簡 述 文 昌 魚 結(jié) 構(gòu)的 原 始 性 、 特 化 性 和 進(jìn) 步 性 。5.試 述 脊 索 動 物 門 的 分 類 及 各 亞 門 的 主 要 特 征 。6.論 述 脊 索 動 物 的 起 源 。