植物生理學(xué) 第七章植物生長物質(zhì)

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1、植物生長物質(zhì)（植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstance）：一些能夠）：一些能夠調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)和和控制控制植物生長發(fā)育的物質(zhì)。植物生長發(fā)育的物質(zhì)。 植物激素植物激素天然的、內(nèi)源天然的、內(nèi)源的、含量低、作用明顯。的、含量低、作用明顯。植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑 ：人工合成的、外源的、分子結(jié)構(gòu)多樣，其中一人工合成的、外源的、分子結(jié)構(gòu)多樣，其中一部分是模擬植部分是模擬植 物激素的結(jié)構(gòu)而合成的。物激素的結(jié)構(gòu)而合成的。 植物植物生長生長物質(zhì)物質(zhì)20世紀(jì)世紀(jì)30年代至今，在高等植物體內(nèi)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)年代至今，在高等植物體內(nèi)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)多種具有植物激素作用的物質(zhì)，但國際公認(rèn)的為多種具有植物激素作用的物質(zhì)，但國

2、際公認(rèn)的為5大大類類：生長素類生長素類 赤霉素類赤霉素類 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 乙烯乙烯 脫落酸脫落酸五大五大類植類植物激物激 素素第一節(jié)第一節(jié) 生長素類生長素類 生長素（生長素（auxin）是發(fā)現(xiàn)最早，研究最多的一類植）是發(fā)現(xiàn)最早，研究最多的一類植物激素。物激素。 一、生長素的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)一、生長素的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) Darwin父子的植物向光性試驗(yàn)父子的植物向光性試驗(yàn) 1880年，年，Charles Darwin（英國，達(dá)爾文）父子以（英國，達(dá)爾文）父子以金絲雀虉草金絲雀虉草胚芽鞘為材料，進(jìn)行植物向光性研究。胚芽鞘為材料，進(jìn)行植物向光性研究。1 論文發(fā)表于論文發(fā)表于1880年，題目：年，題目：

3、“植物的運(yùn)動(dòng)本領(lǐng)植物的運(yùn)動(dòng)本領(lǐng)” 。 當(dāng)胚芽鞘暴露于單側(cè)光時(shí)，當(dāng)胚芽鞘暴露于單側(cè)光時(shí)，某種影響某種影響由上部傳由上部傳到下部，引起后者發(fā)生向光彎曲。到下部，引起后者發(fā)生向光彎曲。 只有只有頂端頂端能接受單側(cè)光的刺激，而引起胚芽鞘能接受單側(cè)光的刺激，而引起胚芽鞘的向光運(yùn)動(dòng)。的向光運(yùn)動(dòng)。要點(diǎn)：要點(diǎn)：1913年，年，Boysen-Jensen（丹麥，波耶森）（丹麥，波耶森）2. 證明達(dá)爾文父子所說的證明達(dá)爾文父子所說的“影響影響”不可透不可透過云母片，但可透過明膠片。過云母片，但可透過明膠片。1918年，年，Paal（匈牙利，拜耳）（匈牙利，拜耳）3. 證明達(dá)爾文父子所說的證明達(dá)爾文父子所說的“影響

4、影響”可以傳可以傳遞，并具有促進(jìn)生長的作用。遞，并具有促進(jìn)生長的作用。 1928年，年，F(xiàn)WWent（荷蘭，溫（荷蘭，溫特）的燕麥胚芽鞘彎曲生長試驗(yàn)。特）的燕麥胚芽鞘彎曲生長試驗(yàn)。 結(jié)論：胚芽鞘尖端的結(jié)論：胚芽鞘尖端的“影響影響”是一是一種種促進(jìn)細(xì)胞生長的物質(zhì)促進(jìn)細(xì)胞生長的物質(zhì)。 Went將其命名為將其命名為“生長素生長素”。4. 1934年，年，KKgl（荷蘭，郭葛）（荷蘭，郭葛）等人從等人從燕麥胚芽鞘燕麥胚芽鞘中分離和純化出了中分離和純化出了生長生長素，素，經(jīng)鑒定為：經(jīng)鑒定為： 吲哚乙酸吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA） 3.CHHCHCCH2COOHCCNHCHCH

5、C幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)圖幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)圖二、生長素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸二、生長素在植物體內(nèi)分布和運(yùn)輸 1.生長素的分布生長素的分布生長素主要集中在生長素主要集中在生長旺盛生長旺盛的部分（如的部分（如胚芽鞘胚芽鞘、芽、芽和根尖端的和根尖端的分生組織分生組織、形成層形成層、受精后的、受精后的子房、幼嫩種子房、幼嫩種子等子等）。在趨向衰老的組織和器官中甚少。）。在趨向衰老的組織和器官中甚少。 生長素在植物體中的含量很低，植物組織中游離生長素在植物體中的含量很低，植物組織中游離 IAA 的含量一般為的含量一般為10100ng / gFW 。1）非極性運(yùn)輸：通過韌皮部進(jìn)行的、與植物形態(tài)學(xué)方）非極性

6、運(yùn)輸：通過韌皮部進(jìn)行的、與植物形態(tài)學(xué)方向無明顯關(guān)系的運(yùn)輸方式。向無明顯關(guān)系的運(yùn)輸方式。2）極性運(yùn)輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞）極性運(yùn)輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間進(jìn)行的短距離、僅能從植物體形態(tài)學(xué)上端運(yùn)輸?shù)较轮g進(jìn)行的短距離、僅能從植物體形態(tài)學(xué)上端運(yùn)輸?shù)较露说姆绞?。端的方式?2.生長素在植物中的運(yùn)輸方式生長素在植物中的運(yùn)輸方式 IAA的極性運(yùn)輸是一種主動(dòng)運(yùn)輸過程，因?yàn)椋旱臉O性運(yùn)輸是一種主動(dòng)運(yùn)輸過程，因?yàn)椋?）IAA的運(yùn)輸要消耗能量；的運(yùn)輸要消耗能量；2）IAA能逆濃度梯度運(yùn)輸；能逆濃度梯度運(yùn)輸；3）IAA的極性運(yùn)輸比普通擴(kuò)散快；的極性運(yùn)輸比普通擴(kuò)散快；4）某些化合物能抑制

7、）某些化合物能抑制IAA的極性運(yùn)輸?shù)臉O性運(yùn)輸IAA的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說： 在細(xì)胞基端質(zhì)膜中存在有專一性的生長素陰離子運(yùn)在細(xì)胞基端質(zhì)膜中存在有專一性的生長素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍?，能從?xì)胞內(nèi)單向輸出輸?shù)鞍?，能從?xì)胞內(nèi)單向輸出IAA- -；當(dāng)；當(dāng)IAA- -進(jìn)入細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞壁空間時(shí)，立即被質(zhì)子化為空間時(shí)，立即被質(zhì)子化為IAAH；后者通過擴(kuò)散作用，；后者通過擴(kuò)散作用，順著濃度梯度由細(xì)胞壁進(jìn)入其下部相鄰細(xì)胞內(nèi)，由于質(zhì)順著濃度梯度由細(xì)胞壁進(jìn)入其下部相鄰細(xì)胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將子泵將H+ +泵出細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)泵出細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)pH接近中性，接近中性，IAAH解離，解離，又產(chǎn)生又產(chǎn)生IAA- -，

8、并擴(kuò)散下移至細(xì)胞基部。，并擴(kuò)散下移至細(xì)胞基部。三、生長素的存在形式三、生長素的存在形式 生長素生長素的存在的存在形式形式束縛型束縛型游離型：游離型：游離型生長素不與任何物質(zhì)結(jié)游離型生長素不與任何物質(zhì)結(jié) 合，活性很高，是合，活性很高，是IAA發(fā)揮生發(fā)揮生 物效應(yīng)的存在形式。物效應(yīng)的存在形式。束縛型生長素束縛型生長素是指與其它有機(jī)物質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物是指與其它有機(jī)物質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物的生長素，沒有活性。在植物體內(nèi)的作用：的生長素，沒有活性。在植物體內(nèi)的作用：1）作為）作為IAA的貯藏形式；的貯藏形式；2）作為）作為IAA的運(yùn)輸形式；的運(yùn)輸形式；3）解毒作用；）解毒作用；4）防止氧化；）防止氧化；5）調(diào)節(jié)游

9、離）調(diào)節(jié)游離IAA的含量。的含量。四、生長素的生物合成與降解四、生長素的生物合成與降解 植物的植物的莖尖莖尖是合成生長素的是合成生長素的中心中心。 植物體內(nèi)合成生長素（植物體內(nèi)合成生長素（IAA）的原料是：）的原料是： 色氨酸色氨酸1. IAA生物合成生物合成色氨酸色氨酸1/2O2NH3吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛吲哚乙醛H2O2H吲哚乙酸吲哚乙酸色色 胺胺CO21/2O2NH3吲哚乙腈吲哚乙腈H2ONH3 圖圖77 吲哚乙酸合成途徑吲哚乙酸合成途徑吲哚乙酰胺吲哚乙酰胺（細(xì)菌途徑）（細(xì)菌途徑）NH3H2O吲吲哚哚乙乙酸酸合合成成途途徑徑2. 生長素的降解生長素的降解 吲哚乙酸氧化酶吲哚乙

10、酸氧化酶( (IAA oxidase) )是一含鐵的血紅素蛋是一含鐵的血紅素蛋白，需要白，需要Mn2+和單元酚作輔基，一般酚類物質(zhì)能抑制和單元酚作輔基，一般酚類物質(zhì)能抑制植物的生長。植物的生長。 2）光氧化）光氧化 強(qiáng)光下強(qiáng)光下IAA被分解而失去活性，藍(lán)光的破壞作用最被分解而失去活性，藍(lán)光的破壞作用最強(qiáng)。強(qiáng)。A. 脫羧降解脫羧降解B. 不脫羧降解不脫羧降解1）酶促降解）酶促降解五、生長素的作用機(jī)理五、生長素的作用機(jī)理 生長素的主要作用是生長素的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞體積的擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞體積的擴(kuò)大，通過，通過兩兩種方式種方式實(shí)現(xiàn)：實(shí)現(xiàn)： 酸化細(xì)胞壁酸化細(xì)胞壁 增加細(xì)胞質(zhì)及壁物質(zhì)的含量增加細(xì)胞質(zhì)及壁物質(zhì)

11、的含量 1970年年Rayle和和Cleland（雷利和克萊藍(lán)）提（雷利和克萊藍(lán)）提出出酸生長學(xué)說酸生長學(xué)說。 要點(diǎn)：要點(diǎn)：生長素促進(jìn)質(zhì)子泵活化，將質(zhì)子（生長素促進(jìn)質(zhì)子泵活化，將質(zhì)子（H+）泵到細(xì)胞壁使之酸化，壁物質(zhì)瓦解，細(xì)胞壁可塑泵到細(xì)胞壁使之酸化，壁物質(zhì)瓦解，細(xì)胞壁可塑性增加而導(dǎo)致細(xì)胞伸長。性增加而導(dǎo)致細(xì)胞伸長。1.生長素作用的酸生長學(xué)說生長素作用的酸生長學(xué)說纖維素微纖絲纖維素微纖絲木葡聚糖木葡聚糖氫鍵氫鍵其它細(xì)胞壁多糖其它細(xì)胞壁多糖共價(jià)鍵共價(jià)鍵鈍化鈍化活化活化H +IAAATPADP 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁Rayle 和和 Cleland ( 1970 )受體受體質(zhì)子泵質(zhì)子

12、泵2. 生長素作用的基因活化學(xué)說生長素作用的基因活化學(xué)說（gene activation theory）DNAmRNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)生長素生長素 DNA 組蛋白組蛋白 圖圖712 生長素釋放合成生長素釋放合成mRNA的的DNA模板模板3. 生長素作用的受體學(xué)說生長素作用的受體學(xué)說（acceptor theory） 激素受體：激素受體：指能特異地識別激素，并能與激素高指能特異地識別激素，并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理生化變化的物質(zhì)。不度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其不同受體。同激素各有其不同受體。生長素受體有兩種：生長素受體有兩種： 第一種：第一種：位于位于膜

13、膜（質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等）上的（質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等）上的生生長素結(jié)合蛋白長素結(jié)合蛋白，主要起活化質(zhì)子泵的作用，主要起活化質(zhì)子泵的作用，將膜內(nèi)將膜內(nèi)的的H+泵到膜外。泵到膜外。 第二種：第二種：位于位于細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核中的可溶性生長細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核中的可溶性生長素結(jié)合蛋白素結(jié)合蛋白，主要活化基因，主要活化基因促進(jìn)原生質(zhì)物質(zhì)的合成促進(jìn)原生質(zhì)物質(zhì)的合成（例如（例如mRNA，蛋白質(zhì)等）。，蛋白質(zhì)等）。六、生長素的生理效應(yīng)六、生長素的生理效應(yīng) 1. 促進(jìn)伸長生長促進(jìn)伸長生長 IAA 對植物伸長生長的效應(yīng)隨對植物伸長生長的效應(yīng)隨IAA濃度、物種、濃度、物種、器官種類而異。器官種類而異。低濃度低濃度IAA促進(jìn)生長促進(jìn)

14、生長較高濃度較高濃度IAA抑制生長抑制生長高濃度高濃度IAA殺死植物殺死植物 不同濃不同濃度對植度對植物生長物生長的影響的影響010-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1根根芽芽莖莖生長素濃度（生長素濃度（mol/L）植物不同器官對生長素的敏感性植物不同器官對生長素的敏感性2. 促進(jìn)器官與組織的分化促進(jìn)器官與組織的分化 IAA促進(jìn)細(xì)胞核的分裂促進(jìn)細(xì)胞核的分裂 ； IAA對器官建成的作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)根原基對器官建成的作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)根原基的形成方面。的形成方面。組培中組培中IAA/CTK 比例高：分化出根比例高：分化出根比例低：分化出芽比例低：分化出芽比例中間水平：只生長不

15、分化比例中間水平：只生長不分化3. 促進(jìn)座果及形成無籽果實(shí)促進(jìn)座果及形成無籽果實(shí) 用生長素溶液噴灑可控制落果；浸花或噴花可用生長素溶液噴灑可控制落果；浸花或噴花可形成無籽果實(shí)。形成無籽果實(shí)。 4. 誘導(dǎo)菠蘿開花和瓜類植物開雌花誘導(dǎo)菠蘿開花和瓜類植物開雌花 用生長素處理，可使菠蘿在一年的任何月份開用生長素處理，可使菠蘿在一年的任何月份開花；花； 生長素處理可使瓜類植物多開雌花，提高產(chǎn)量。生長素處理可使瓜類植物多開雌花，提高產(chǎn)量。A、完整植株中的、完整植株中的 腋芽由于頂端腋芽由于頂端 優(yōu)勢的影響而優(yōu)勢的影響而 被抑制被抑制B、去除頂芽使得、去除頂芽使得 腋芽免疫頂端腋芽免疫頂端 優(yōu)勢的影響優(yōu)勢的

16、影響 （箭頭）（箭頭）C、對切面用含、對切面用含IAA 的羊毛脂凝膠的羊毛脂凝膠 處理（包含在處理（包含在 明膠膠囊中）明膠膠囊中） 從而抑制了腋從而抑制了腋 芽的生長芽的生長生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長5引起頂端優(yōu)勢引起頂端優(yōu)勢 第二節(jié)第二節(jié) 赤霉素類赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu) 1926年，黑澤英一（日本）在年，黑澤英一（日本）在水稻惡苗病菌（赤水稻惡苗病菌（赤霉菌）霉菌）的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)能引起水稻徒長的物質(zhì)。的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)能引起水稻徒長的物質(zhì)。 但沒有命名，更沒有確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。但沒有命名，更沒有確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 （一）發(fā)

17、現(xiàn)（一）發(fā)現(xiàn) 1938年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次從赤霉菌中從赤霉菌中提取結(jié)晶出提取結(jié)晶出這種強(qiáng)烈刺激植物生長的物這種強(qiáng)烈刺激植物生長的物質(zhì)，并命名為質(zhì)，并命名為赤霉素赤霉素。但沒有分析和證明其化學(xué)結(jié)。但沒有分析和證明其化學(xué)結(jié)構(gòu)。構(gòu)。 1959年，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)。年，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)。赤霉烷，赤霉烷，4個(gè)環(huán)個(gè)環(huán)組成，含有組成，含有1920個(gè)的雙萜類化合個(gè)的雙萜類化合物。物。赤霉烷赤霉烷 BDCA（二）結(jié)構(gòu)（二）結(jié)構(gòu) 目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有100多多（125）種）種。 其中其中19C的種類的種類多于多于2

18、0C，生理活性也，生理活性也高于高于20C。 赤霉素分子中有一個(gè)游離的羧基，因此呈酸性。赤霉素分子中有一個(gè)游離的羧基，因此呈酸性。二、赤霉素分布和運(yùn)輸二、赤霉素分布和運(yùn)輸 在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉素。在素。在生殖器官生殖器官和和生長旺盛生長旺盛的區(qū)域赤霉素含量高，活性的區(qū)域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官也高。休眠器官GA含量極少，活性也低。含量極少，活性也低。植物所含植物所含GA的種類隨植物種類和器官而異。的種類隨植物種類和器官而異。 分分 布布運(yùn)運(yùn) 輸輸 GA的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸沒有極性沒有極性。根系合成。根系合成GA可通過木可通過木

19、質(zhì)部向上運(yùn)輸，莖枝頂端合成質(zhì)部向上運(yùn)輸，莖枝頂端合成GA可通過韌皮部向可通過韌皮部向下運(yùn)輸，植株上部合成的下運(yùn)輸，植株上部合成的GA可通過木質(zhì)部與韌皮可通過木質(zhì)部與韌皮部分別向上與向下運(yùn)輸。部分別向上與向下運(yùn)輸。三、三、GA的存在形式與合成的存在形式與合成植物合成植物合成GA的部位是的部位是幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。GA存在存在形式形式游離型游離型束縛型束縛型GA的生物合成途徑的生物合成途徑四、赤霉素的作用機(jī)理四、赤霉素的作用機(jī)理1. 赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平有三種看法：有三種看法：1）GA促進(jìn)促進(jìn)IAA的生物合成；的生物合成；2）GA能抑制

20、能抑制IAA氧化酶與過氧化物酶活性；氧化酶與過氧化物酶活性；3）GA能使束縛型能使束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型IAA。剝離糊粉層細(xì)胞仔細(xì)研究表明，剝離糊粉層細(xì)胞仔細(xì)研究表明，GA不但誘導(dǎo)不但誘導(dǎo)-淀粉酶淀粉酶產(chǎn)生，也誘導(dǎo)其他水解酶的產(chǎn)生。產(chǎn)生，也誘導(dǎo)其他水解酶的產(chǎn)生。 例如：例如：蛋白酶、蛋白酶、核酸酶核酸酶等。等。萌發(fā)萌發(fā)的大的大麥種麥種子子 完整種子（有完整種子（有GA）胚乳）胚乳淀粉水解淀粉水解 去掉胚的種子（無去掉胚的種子（無GA）胚乳）胚乳淀粉水解緩慢淀粉水解緩慢 去掉胚的種子去掉胚的種子GA，胚乳，胚乳淀粉水解淀粉水解2. GA誘導(dǎo)酶的生物合成誘導(dǎo)酶的生物合成 GA誘導(dǎo)誘導(dǎo)

21、-淀粉酶的合成淀粉酶的合成水解酶水解酶糊粉層糊粉層胚胚盾片盾片芽鞘芽鞘胚根胚根赤霉素赤霉素3. 調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中鈣的水平調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中鈣的水平 赤霉素能使細(xì)胞壁中的鈣離子進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，導(dǎo)致赤霉素能使細(xì)胞壁中的鈣離子進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，導(dǎo)致細(xì)胞壁的鈣水平下降。細(xì)胞壁的鈣水平下降。CaCl2和和GA3對萵苣下胚軸生長速度的影響對萵苣下胚軸生長速度的影響五、赤霉素的生理效應(yīng)五、赤霉素的生理效應(yīng)1. 促進(jìn)莖的伸長生長促進(jìn)莖的伸長生長 在在GA的作用下，莖的伸長生長速度加快，的作用下，莖的伸長生長速度加快， 但節(jié)但節(jié)間數(shù)目不變。間數(shù)目不變。 GA對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用2. 促進(jìn)抽薹和開

22、花促進(jìn)抽薹和開花 赤霉素能代替某些植物對低溫和長日照的需要，誘導(dǎo)赤霉素能代替某些植物對低溫和長日照的需要，誘導(dǎo)其抽薹和開花。其抽薹和開花。GA處理對需冷胡蘿卜變種的作用處理對需冷胡蘿卜變種的作用3. 麥芽糖化麥芽糖化 啤酒生產(chǎn)中，用啤酒生產(chǎn)中，用GA浸泡大麥種子直接誘導(dǎo)糊粉層細(xì)浸泡大麥種子直接誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞中酶的合成，不需要發(fā)芽過程?？晒?jié)約糧食胞中酶的合成，不需要發(fā)芽過程?？晒?jié)約糧食10%，縮短，縮短生產(chǎn)周期生產(chǎn)周期12天，啤酒的質(zhì)量不受影響。天，啤酒的質(zhì)量不受影響。4. 促進(jìn)果實(shí)生長及誘導(dǎo)無籽果實(shí)促進(jìn)果實(shí)生長及誘導(dǎo)無籽果實(shí) 5. 打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽 促進(jìn)包括營養(yǎng)繁殖器官（塊

23、莖、塊根、鱗莖等）和種促進(jìn)包括營養(yǎng)繁殖器官（塊莖、塊根、鱗莖等）和種子的發(fā)芽。子的發(fā)芽。 6. 性別控制性別控制 GA可促進(jìn)瓜類植物開雄花，多用于遺傳育種方面可促進(jìn)瓜類植物開雄花，多用于遺傳育種方面。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素一、細(xì)胞分裂素類的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)一、細(xì)胞分裂素類的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)發(fā)發(fā) 現(xiàn)現(xiàn) 1948年美國威斯康辛大學(xué)的年美國威斯康辛大學(xué)的F.S.Skoog（斯庫格）（斯庫格）和中國的和中國的崔澂崔澂（中科院植物研究所）等，在煙草髓細(xì)（中科院植物研究所）等，在煙草髓細(xì)胞培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)：胞培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)： 腺嘌呤的衍生物對細(xì)胞分裂和芽的分化有促進(jìn)作腺嘌呤的衍生物對細(xì)胞分裂和芽的分化有促進(jìn)

24、作用。用。 1955年年F.S.Skoog等人發(fā)現(xiàn)，等人發(fā)現(xiàn)，DNA的降解物能促進(jìn)細(xì)的降解物能促進(jìn)細(xì)胞分裂；胞分裂； 培養(yǎng)基中加入放置很久的鯡魚精子培養(yǎng)基中加入放置很久的鯡魚精子DNA，細(xì)胞分裂，細(xì)胞分裂加快；加入新鮮的加快；加入新鮮的DNA，則不能促進(jìn)細(xì)胞分裂。將，則不能促進(jìn)細(xì)胞分裂。將DNA進(jìn)行高壓滅菌處理使其降解，提取分離純化后發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)行高壓滅菌處理使其降解，提取分離純化后發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)是：進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)是： 6-呋喃呋喃甲基甲基氨基嘌呤氨基嘌呤，后命名為，后命名為激動(dòng)素（激動(dòng)素（kinetin，KT）。激動(dòng)素結(jié)構(gòu)（激動(dòng)素結(jié)構(gòu)（6-呋喃呋喃甲基甲基氨基嘌呤氨基嘌呤）呋喃呋喃

25、甲基甲基結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu)細(xì)胞分裂素是細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物，天然的細(xì)胞分裂素，天然的細(xì)胞分裂素分子中一般均有分子中一般均有腺嘌呤腺嘌呤和和異戊烯側(cè)鏈異戊烯側(cè)鏈。天然的主天然的主要要CTK類物質(zhì)類物質(zhì)玉米素玉米素 二氫玉米素二氫玉米素 玉米素核苷玉米素核苷 異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷11269玉米素玉米素Z二氫玉米素二氫玉米素diHZ二、二、CTK的分布與代謝的分布與代謝 CTK廣泛存在于高等植物中，其含量為廣泛存在于高等植物中，其含量為11000 ng/g，正在發(fā)育與萌發(fā)的種子和生長的果實(shí)，根尖、，正在發(fā)育與萌發(fā)的種子和生長的果實(shí)，根尖、莖尖中含量較高。莖尖中含量較高。分分 布布代代

26、 謝謝1. CTK的生物合成的生物合成 一般認(rèn)為一般認(rèn)為CTK 合成部位在根尖。合成部位在根尖。 果實(shí)和種子中的果實(shí)和種子中的CTK 的來源存在爭議。的來源存在爭議。 CTK可以通過木質(zhì)部運(yùn)輸，在植株內(nèi)運(yùn)輸是非極可以通過木質(zhì)部運(yùn)輸，在植株內(nèi)運(yùn)輸是非極性的，運(yùn)輸形式主要是玉米素和玉米素核苷。性的，運(yùn)輸形式主要是玉米素和玉米素核苷。細(xì)胞分裂素的生物合成細(xì)胞分裂素的生物合成2. CTK的氧化分解的氧化分解 植物組織中細(xì)胞分裂素的氧化分解取決于細(xì)胞植物組織中細(xì)胞分裂素的氧化分解取決于細(xì)胞分裂素氧化酶。該酶以分子氧為氧化劑。分裂素氧化酶。該酶以分子氧為氧化劑。3. CTK存在形式存在形式存在存在形式形式

27、結(jié)合型結(jié)合型游離型游離型三、三、CTK的生理效應(yīng)的生理效應(yīng)1. 促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大 CTK的主要生理功能是促進(jìn)細(xì)胞分裂。細(xì)胞分的主要生理功能是促進(jìn)細(xì)胞分裂。細(xì)胞分裂包括細(xì)胞核的分裂與胞質(zhì)的分裂。裂包括細(xì)胞核的分裂與胞質(zhì)的分裂。CTK主要調(diào)節(jié)主要調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的分裂。細(xì)胞質(zhì)的分裂。CTK還能誘導(dǎo)細(xì)胞體積加大。還能誘導(dǎo)細(xì)胞體積加大。2. 誘導(dǎo)器官分化誘導(dǎo)器官分化 CTK 能誘導(dǎo)愈傷組織分化出芽，促進(jìn)維管束發(fā)育。能誘導(dǎo)愈傷組織分化出芽，促進(jìn)維管束發(fā)育。高，有利于木質(zhì)部分化高，有利于木質(zhì)部分化低，有利于韌皮部分化低，有利于韌皮部分化比例適中，愈傷組織既分化木質(zhì)部又分化韌皮部比例適中，愈傷

28、組織既分化木質(zhì)部又分化韌皮部IAA比比CTK3. 解除頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長解除頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長 4. 延緩葉片衰老延緩葉片衰老 CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的形成；吸引阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的形成；吸引營養(yǎng)物質(zhì)向營養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在的部位運(yùn)輸。所在的部位運(yùn)輸。 5. 促進(jìn)氣孔開放促進(jìn)氣孔開放6. 促進(jìn)某些色素的生物合成促進(jìn)某些色素的生物合成7. 促進(jìn)果樹花芽分化促進(jìn)果樹花芽分化8. 刺激塊莖形成刺激塊莖形成四、四、CTK的作用機(jī)理的作用機(jī)理 1. CTK對蛋白質(zhì)生物合成的調(diào)節(jié)對蛋白質(zhì)生物合成的調(diào)節(jié) 例如：例如：CTK可以促進(jìn)可以促進(jìn)-淀粉酶、淀粉酶、PEPC、PuBPC等等

29、酶蛋白的合成。酶蛋白的合成。 CTK的受體可能是位于細(xì)胞膜上的的受體可能是位于細(xì)胞膜上的二聚體蛋白。二聚體蛋白。2. CTK具有保具有保護(hù)護(hù)tRAN的作用的作用 CTK阻止阻止核酸核酸酶酶對對tRAN上上iP側(cè)鏈的水解作側(cè)鏈的水解作用。用。1963年，美國年，美國F.T.Addicot等人發(fā)現(xiàn)等人發(fā)現(xiàn) 1963年，英國年，英國P.F.Wareing等人發(fā)現(xiàn)等人發(fā)現(xiàn) 脫落素脫落素休眠素休眠素二者為同種物質(zhì)。二者為同種物質(zhì)。1965年確定年確定化學(xué)結(jié)構(gòu)，化學(xué)結(jié)構(gòu)，1967年命名為年命名為脫落脫落酸酸 。 第四節(jié)第四節(jié) 脫落酸脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)發(fā)發(fā) 現(xiàn)現(xiàn) AB

30、A是以三個(gè)異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位構(gòu)成的倍是以三個(gè)異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位構(gòu)成的倍半萜類，含有半萜類，含有15個(gè)個(gè)C原子。原子。結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu)二、二、ABA的分布與代謝的分布與代謝1. 脫落酸的分布脫落酸的分布 各種組織、器官分布均有各種組織、器官分布均有; 分布特點(diǎn)：分布特點(diǎn)： A. 衰老的葉片及果實(shí)中含量最高；衰老的葉片及果實(shí)中含量最高； B. 休眠的器官的含量高于正在生長的器官；休眠的器官的含量高于正在生長的器官； C. 遇逆境時(shí)，植物體內(nèi)的遇逆境時(shí)，植物體內(nèi)的ABA含量迅速升高含量迅速升高 。 在正常條件下組織中在正常條件下組織中ABA含量很低，一般為含量很低，一般為 104000ng/gFW

31、。 2. 脫落酸的代謝脫落酸的代謝 植物合成植物合成ABA的場所是的場所是根系根系和和葉片葉片。根合成。根合成ABA的部位是根冠，葉片合成的部位是根冠，葉片合成ABA的部位是葉綠的部位是葉綠體。體。合成的前體物質(zhì)：合成的前體物質(zhì)：甲瓦龍酸甲瓦龍酸生物合成生物合成合成途徑主要有兩條：合成途徑主要有兩條： A. 類萜途徑直接類萜途徑直接 MVAIPP FPPABA甲瓦龍酸在植物激素合成過程中的重要性：甲瓦龍酸在植物激素合成過程中的重要性：MVA IPP（異戊烯基焦磷酸）（異戊烯基焦磷酸）細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素 胡蘿卜素胡蘿卜素脫落酸脫落酸 赤霉酸赤霉酸 B. 類胡蘿卜素途徑間接，主要途徑類胡蘿卜素途

32、徑間接，主要途徑 類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）黃質(zhì)醛黃質(zhì)醛 ABA 脫落酸可以通過一些途徑失去活性，其中主要有兩條脫落酸可以通過一些途徑失去活性，其中主要有兩條途徑：途徑： A. 氧化降解途徑氧化降解途徑 ABA 8羥基羥基ABA 紅花菜豆酸紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸 B. 結(jié)合失活途徑結(jié)合失活途徑 ABA + 糖或氨基酸糖或氨基酸 結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)ABA（無活性（無活性ABA的貯的貯藏形式）藏形式）代代 謝謝二、脫落酸的生理效應(yīng)二、脫落酸的生理效應(yīng)1. 促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠 ABA能促進(jìn)芽和種子的休眠、抑制其萌發(fā)。能促進(jìn)芽和種子的休眠、抑制其萌發(fā)。2.

33、 抑制生長抑制生長促進(jìn)器官脫落促進(jìn)器官脫落 ABA是促進(jìn)葉片、果實(shí)等器官脫落的物質(zhì)。是促進(jìn)葉片、果實(shí)等器官脫落的物質(zhì)。4. 加速衰老加速衰老 ABA抑制蛋白質(zhì)的合成，加速核酸與蛋白質(zhì)的降解，抑制蛋白質(zhì)的合成，加速核酸與蛋白質(zhì)的降解，加速器官的衰老進(jìn)程。加速器官的衰老進(jìn)程。效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。成為等環(huán)境因素的影響。成為ABA的生物試法。的生物試法。6. 影響開花影響開花7. 提高抗逆性提高抗逆性 一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增迅速增加，同時(shí)抗逆

34、性增強(qiáng)。因此，強(qiáng)。因此，ABA被稱為被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素應(yīng)激激素或脅迫激素（stress hormone）。）。 8. 促進(jìn)塊莖形成促進(jìn)塊莖形成四、脫落酸的作用機(jī)理四、脫落酸的作用機(jī)理 ABA能在不同水平上（轉(zhuǎn)錄、翻譯能在不同水平上（轉(zhuǎn)錄、翻譯等）調(diào)控基等）調(diào)控基因的表達(dá)，因的表達(dá)，促進(jìn)促進(jìn)或或抑制抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成。核酸和蛋白質(zhì)的合成。 ABA抑制抑制大麥胚乳中大麥胚乳中-淀粉酶的合成，但可淀粉酶的合成，但可促促進(jìn)進(jìn)多種與多種與衰老衰老和和抗逆性抗逆性有關(guān)蛋白的合成。有關(guān)蛋白的合成。 第五節(jié)第五節(jié) 乙烯（乙烯（ethylene，ETH） 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)一、乙烯的發(fā)現(xiàn) 1901年，俄國

35、年，俄國Neljubow報(bào)道，照明氣中的乙烯會引起報(bào)道，照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗產(chǎn)生黑暗中生長的豌豆幼苗產(chǎn)生“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”，初步認(rèn)為，初步認(rèn)為乙烯乙烯是一種植物生長物質(zhì)。是一種植物生長物質(zhì)。 20世紀(jì)世紀(jì)30年代發(fā)現(xiàn)，乙烯對果實(shí)、蔬菜和花卉的成熟年代發(fā)現(xiàn)，乙烯對果實(shí)、蔬菜和花卉的成熟及衰老具有強(qiáng)烈地促進(jìn)作用，并將其稱為及衰老具有強(qiáng)烈地促進(jìn)作用，并將其稱為“成熟激素成熟激素”。 1965年被確定為植物激素。年被確定為植物激素。二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成1. 乙烯合成的部位乙烯合成的部位 乙烯廣泛地存在于植物的各種器官和組織中，含量通乙烯廣泛地存在于植物的各種器官和

36、組織中，含量通常在常在0.0110nl/gh。以正在成熟的果實(shí)中含量最高。以正在成熟的果實(shí)中含量最高 。2. 乙烯的生物合成原料：蛋氨酸乙烯的生物合成原料：蛋氨酸 20世紀(jì)世紀(jì)70年代美國加州大學(xué)的亞當(dāng)斯（年代美國加州大學(xué)的亞當(dāng)斯（D.O.Adams）和楊祥發(fā)（和楊祥發(fā)（S.F.Yang）發(fā)現(xiàn)了：）發(fā)現(xiàn)了： 乙烯合成的蛋氨酸循環(huán)。乙烯合成的蛋氨酸循環(huán)。 蛋氨酸蛋氨酸乙烯乙烯生物生物合成合成的蛋的蛋氨酸氨酸循環(huán)循環(huán) 及調(diào)及調(diào)節(jié)節(jié)發(fā)現(xiàn)人是發(fā)現(xiàn)人是亞當(dāng)斯亞當(dāng)斯（D.O.Adams）和）和楊祥發(fā)楊祥發(fā)（S.F.Yang）；）； 原料為原料為蛋氨酸蛋氨酸（Met），乙烯來自第），乙烯來自第3、4碳；碳；

37、 直接轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┑奈镔|(zhì)是直接轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┑奈镔|(zhì)是ACC（1-氨基環(huán)丙氨基環(huán)丙烷烷-1-羧酸）；羧酸）； 利用利用ATP意義：意義： A.攜帶甲硫基，使其循環(huán)利用；攜帶甲硫基，使其循環(huán)利用； B.為下一個(gè)蛋氨酸提供碳源；為下一個(gè)蛋氨酸提供碳源； Eth的碳最終來自的碳最終來自ATP的核糖。的核糖。蛋氨酸循環(huán)總結(jié)蛋氨酸循環(huán)總結(jié)ACC合成酶合成酶 果實(shí)成熟、器官衰老、果實(shí)成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高該、逆境等均能提高該酶的活力。乙烯的酶的活力。乙烯的“自我催化自我催化”和和“自我抑制自我抑制” 是是該酶重要特征。該酶重要特征。 該酶的該酶的反義基因?qū)敕戳x基因?qū)牒笏D(zhuǎn)錄的后所轉(zhuǎn)錄的RNA或

38、或直接導(dǎo)直接導(dǎo)入反義入反義RNA，可阻止酶的翻譯，抑制乙烯的合成，可阻止酶的翻譯，抑制乙烯的合成，從而抑制器官的成熟和衰老。從而抑制器官的成熟和衰老。 乙烯合成的調(diào)節(jié)乙烯合成的調(diào)節(jié)ACC氧化酶（乙烯形成酶）氧化酶（乙烯形成酶） 在有氧條件下在有氧條件下將將ACC氧化為乙烯氧化為乙烯。有明顯的。有明顯的“自自我催化我催化”和和“自我抑制自我抑制”的特征。的特征。 ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶丙二?；D(zhuǎn)移酶 催化催化ACC形成形成N-丙二酰丙二酰-ACC，使，使ACC用于合成用于合成乙烯的量減少。乙烯的量減少。 該酶的存在和活力的大小調(diào)節(jié)著植物體內(nèi)乙烯的該酶的存在和活力的大小調(diào)節(jié)著植物體內(nèi)乙烯的生物合成。

39、生物合成。1.乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸 植物體內(nèi)植物體內(nèi)氣態(tài)乙烯氣態(tài)乙烯通過細(xì)胞間隙擴(kuò)散到其他部位，但通過細(xì)胞間隙擴(kuò)散到其他部位，但 距離短。距離短。 乙烯的長距離運(yùn)輸是以乙烯的長距離運(yùn)輸是以ACC水溶液水溶液的形式，通過木質(zhì)的形式，通過木質(zhì) 部進(jìn)行。部進(jìn)行。 2.乙烯的鈍化乙烯的鈍化 分解為分解為CO2等氣體代謝物；等氣體代謝物； 形成形成束縛態(tài)束縛態(tài)，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖復(fù)合體等。，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖復(fù)合體等。乙烯的運(yùn)輸與鈍化乙烯的運(yùn)輸與鈍化 三、乙烯的生理作用三、乙烯的生理作用 1. 三重反應(yīng)與偏上性反應(yīng)三重反應(yīng)與偏上性反應(yīng) 乙烯對莖伸長的抑制作用，促進(jìn)莖的加粗和橫向生乙烯對莖伸長

40、的抑制作用，促進(jìn)莖的加粗和橫向生長，稱為乙烯的長，稱為乙烯的“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”不同濃度乙烯對黃化幼苗不同濃度乙烯對黃化幼苗I在黑暗中生長的影響（處理時(shí)間在黑暗中生長的影響（處理時(shí)間48h） 乙烯使番茄植株出現(xiàn)葉柄下彎，葉片下垂的現(xiàn)象叫葉乙烯使番茄植株出現(xiàn)葉柄下彎，葉片下垂的現(xiàn)象叫葉柄的柄的偏上生長偏上生長。A、西紅柿葉片的偏上生長。、西紅柿葉片的偏上生長。B、可用氧氣存在的情形下，根中、可用氧氣存在的情形下，根中ACC合成途徑產(chǎn)生的乙烯導(dǎo)致通氣組織的形成。合成途徑產(chǎn)生的乙烯導(dǎo)致通氣組織的形成。氧缺乏時(shí)，氧缺乏時(shí)，ACC被轉(zhuǎn)運(yùn)到氣生組織中，在那里合成乙烯導(dǎo)致葉片的偏上生長。被轉(zhuǎn)運(yùn)到氣生組織中，

41、在那里合成乙烯導(dǎo)致葉片的偏上生長。AB2. 促進(jìn)果實(shí)成熟促進(jìn)果實(shí)成熟 乙烯能增加細(xì)胞膜的透性，促使呼吸作用加強(qiáng)，引起乙烯能增加細(xì)胞膜的透性，促使呼吸作用加強(qiáng)，引起果實(shí)內(nèi)的各種有機(jī)物發(fā)生急劇的生化變化，趨于成熟，達(dá)果實(shí)內(nèi)的各種有機(jī)物發(fā)生急劇的生化變化，趨于成熟，達(dá)到可食程度。到可食程度。3. 促進(jìn)脫落與衰老促進(jìn)脫落與衰老4. 促進(jìn)某些植物的次生物質(zhì)排泌促進(jìn)某些植物的次生物質(zhì)排泌5. 促進(jìn)某些植物的開花與雌花分化促進(jìn)某些植物的開花與雌花分化四、乙烯的作用機(jī)理四、乙烯的作用機(jī)理 1. 乙烯對酶活力的調(diào)節(jié)乙烯對酶活力的調(diào)節(jié)乙烯促進(jìn)特定乙烯促進(jìn)特定mRNA轉(zhuǎn)錄，合成的蛋白主要是轉(zhuǎn)錄，合成的蛋白主要是纖維

42、素纖維素酶酶和和果膠酶（果膠酶（即多聚半乳糖醛酸酶）。即多聚半乳糖醛酸酶）。 分解細(xì)胞壁分解細(xì)胞壁 離層離層 脫落脫落 乙烯受體（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白二聚體）乙烯受體（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白二聚體）蛋白蛋白激酶激酶活化轉(zhuǎn)錄因子活化轉(zhuǎn)錄因子基因表達(dá)基因表達(dá)2. 乙烯對乙烯對IAA的作用的作用 抑制抑制IAA的極性運(yùn)輸；的極性運(yùn)輸； 抑制抑制IAA的生物合成；的生物合成； 促進(jìn)促進(jìn)IAA的分解（促進(jìn)的分解（促進(jìn)IAA氧化酶的活力）。氧化酶的活力）。第六節(jié)第六節(jié) 植物激素間的關(guān)系植物激素間的關(guān)系一、生長素與赤霉素一、生長素與赤霉素1. GA能夠使能夠使IAA處于較高的水平處于較高的水平2. 兩者比值控制形成層對木質(zhì)部和韌

43、皮部的分化兩者比值控制形成層對木質(zhì)部和韌皮部的分化二、生長素與細(xì)胞分裂素二、生長素與細(xì)胞分裂素1. CTK能夠加強(qiáng)能夠加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸?shù)臉O性運(yùn)輸2. CTK促進(jìn)側(cè)芽生長，而促進(jìn)側(cè)芽生長，而IAA保持頂端優(yōu)勢保持頂端優(yōu)勢3. 兩者比值控制愈傷組織對根和芽的分化兩者比值控制愈傷組織對根和芽的分化三、乙烯和生長素三、乙烯和生長素1. IAA誘導(dǎo)乙烯的生成誘導(dǎo)乙烯的生成2. 乙烯對生長素的影響：乙烯對生長素的影響： a、抑制生長素的生物合成、抑制生長素的生物合成 b、抑制生長素的極性運(yùn)輸、抑制生長素的極性運(yùn)輸 c、促進(jìn)生長素氧化酶活性、促進(jìn)生長素氧化酶活性 四、赤霉素與脫落酸四、赤霉素與脫落酸1.

44、 在萌發(fā)與休眠關(guān)系中的相反作用在萌發(fā)與休眠關(guān)系中的相反作用2. CTK可使可使GA從自由型轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型從自由型轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型3. CTK/GA的比值影響雌雄異株的性別分化的比值影響雌雄異株的性別分化第七節(jié)第七節(jié) 植物體內(nèi)其他生長物質(zhì)植物體內(nèi)其他生長物質(zhì)一、油菜素甾體類一、油菜素甾體類 （BR）1. 發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì)發(fā)現(xiàn)與化學(xué)本質(zhì) 1979年年Grore從油菜花粉中分離出一種油菜素甾從油菜花粉中分離出一種油菜素甾體類物質(zhì)，并鑒定為甾醇內(nèi)酯化合物，定名為油菜體類物質(zhì)，并鑒定為甾醇內(nèi)酯化合物，定名為油菜素內(nèi)酯。素內(nèi)酯。 分子式為：分子式為：C28H48O62. 生理效應(yīng)生理效應(yīng)1）促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂）促

45、進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂 BR刺激質(zhì)膜上的刺激質(zhì)膜上的ATP酶活性，促使質(zhì)膜分泌酶活性，促使質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁。所以到細(xì)胞壁。所以BR同樣遵循同樣遵循“酸生長酸生長”學(xué)說，促使學(xué)說，促使細(xì)胞伸長。細(xì)胞伸長。2）促進(jìn)光合作用）促進(jìn)光合作用3）延緩器官衰老）延緩器官衰老二、多胺（二、多胺（PA）1. 多胺的發(fā)現(xiàn)多胺的發(fā)現(xiàn) 20世紀(jì)世紀(jì)60年代，美國耶魯大學(xué)年代，美國耶魯大學(xué)Galston實(shí)驗(yàn)小組進(jìn)行實(shí)驗(yàn)小組進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，了系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)PA具有刺激植物生長和防止衰老等具有刺激植物生長和防止衰老等作用。作用。2. 多胺的種類和分布多胺的種類和分布 多胺是一類低分子量脂肪族含氮堿。多胺是一類低分子

46、量脂肪族含氮堿。 高等植物含有的多胺主要有高等植物含有的多胺主要有5種種，胺基數(shù)目越多，生胺基數(shù)目越多，生物活性越強(qiáng)。物活性越強(qiáng)。 一般來說，細(xì)胞分裂旺盛的地方，多胺含量較多。一般來說，細(xì)胞分裂旺盛的地方，多胺含量較多。表表74 高等植物中游離的多胺高等植物中游離的多胺3. 多胺的代謝多胺的代謝1）多胺的生物合成）多胺的生物合成 亞精胺和精胺的合成與亞精胺和精胺的合成與SAM有關(guān)，因此多胺和有關(guān)，因此多胺和乙烯合成相互競爭乙烯合成相互競爭SAM。2）多胺的氧化）多胺的氧化4. 多胺的生理效應(yīng)多胺的生理效應(yīng) 1）促進(jìn)生長）促進(jìn)生長 2）延緩衰老）延緩衰老3）提高作物抗性）提高作物抗性4）刺激不定

47、根的形成）刺激不定根的形成5）調(diào)節(jié)植物的開花過程）調(diào)節(jié)植物的開花過程5. 多胺的作用機(jī)理多胺的作用機(jī)理1）促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的生物合成）促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的生物合成 PA可穩(wěn)定核酸和核糖體，并促進(jìn)核酸的生物合成可穩(wěn)定核酸和核糖體，并促進(jìn)核酸的生物合成2）充當(dāng)植物激素作用的媒介）充當(dāng)植物激素作用的媒介 外施外施IAA，GA，CTK等植物激素可促進(jìn)多胺生物合等植物激素可促進(jìn)多胺生物合成；成； 外施外施ABA抑制抑制PA的合成的合成 三、茉莉酸類三、茉莉酸類 茉莉酸類茉莉酸類（jasmonates，JAs）是廣泛存在于植物體內(nèi)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化合物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了的一類化合物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。

48、多種。 包括茉莉酸（包括茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（）和茉莉酸甲酯（MJ）JA和和MJ普遍普遍存在于高等植物中。存在于高等植物中。1. 分子結(jié)構(gòu)和生物合成分子結(jié)構(gòu)和生物合成分分子子結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)JA或或MJ的異的異構(gòu)體都具有生構(gòu)體都具有生物活性，其中物活性，其中以（以（+）JA的活性最高。的活性最高。 JA的生物合成途徑是以不飽和脂肪酸亞麻酸為起的生物合成途徑是以不飽和脂肪酸亞麻酸為起點(diǎn)。點(diǎn)。 亞麻酸經(jīng)脂氧合酶（亞麻酸經(jīng)脂氧合酶（lipoxygenase）催化加氧作用）催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物，再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物，再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶（hydroperoxide cyc

49、lase）的作用轉(zhuǎn)變?yōu)椋┑淖饔棉D(zhuǎn)變?yōu)?碳的環(huán)脂肪碳的環(huán)脂肪酸（酸（cyclic fatty acid），最后經(jīng)還原及多次），最后經(jīng)還原及多次-氧化而形氧化而形成成JA。生物合成生物合成2. 茉莉酸類的的生理作用茉莉酸類的的生理作用促進(jìn)：促進(jìn)：乙烯合成，葉片衰老，葉片脫落，氣孔關(guān)閉，乙烯合成，葉片衰老，葉片脫落，氣孔關(guān)閉， 呼吸作用，蛋白質(zhì)合成，塊莖形成，提高植物呼吸作用，蛋白質(zhì)合成，塊莖形成，提高植物 的抗逆性的抗逆性 。抑制：抑制：種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽形成，葉綠素形種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽形成，葉綠素形 成，光合作用。成，光合作用。四、水楊酸（四、水楊酸（salicylic acid，S

50、A）1. 水楊酸的發(fā)現(xiàn)水楊酸的發(fā)現(xiàn) 1763年英國的斯通（年英國的斯通（E.Stone）首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強(qiáng)）首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強(qiáng)的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。 1898年推出乙酰水楊酸（年推出乙酰水楊酸（acetylsalicylic acid），在生物），在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸（體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸（salicylic acid，SA）。）。 2. 水楊酸的生物合成水楊酸的生物合成 化學(xué)名稱是鄰羥基苯甲酸，屬于簡單的酚類化合化學(xué)名稱是鄰羥基苯甲酸，屬于簡單的酚類化合物。在植物體內(nèi)有兩種存在形式：游離型和結(jié)合型。物。在植物體內(nèi)有兩種存在形式：游離型和

51、結(jié)合型。 一般認(rèn)為，一般認(rèn)為，SA的生物合成是走莽草酸途徑：的生物合成是走莽草酸途徑： 即由莽草酸（即由莽草酸（shikimic acid）經(jīng)苯丙氨酸）經(jīng)苯丙氨酸（phenylalanine）形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸）形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸（ocoumaric acid）或苯甲酸轉(zhuǎn)化成）或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。3. 水楊酸的生理作用水楊酸的生理作用1）延緩花瓣衰老）延緩花瓣衰老 2）誘導(dǎo)抗氰呼吸）誘導(dǎo)抗氰呼吸 天南星科海芋屬（天南星科海芋屬（Arum）開花時(shí)溫度上升，比環(huán)）開花時(shí)溫度上升，比環(huán)境溫度高很多，其原因是佛焰花序開花前，雄花基部產(chǎn)境溫度高很多，其原因是佛焰花序開花前，雄花基部產(chǎn)

52、生生SA，誘導(dǎo)抗氰的非磷酸化途徑活躍，導(dǎo)致劇烈放熱。，誘導(dǎo)抗氰的非磷酸化途徑活躍，導(dǎo)致劇烈放熱。 3）提高植物抗病力）提高植物抗病力 五、系統(tǒng)素五、系統(tǒng)素 是一種由是一種由18個(gè)氨基酸組成的肽類，是植物感受個(gè)氨基酸組成的肽類，是植物感受創(chuàng)傷的信號分子，在植物防衛(wèi)反應(yīng)中起十分重要?jiǎng)?chuàng)傷的信號分子，在植物防衛(wèi)反應(yīng)中起十分重要的位置。的位置。第八節(jié)第八節(jié) 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑一、植物生長促進(jìn)劑一、植物生長促進(jìn)劑1. 生長素類生長素類 （1）種類）種類與與IAA結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物：結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物：吲哚丙酸（吲哚丙酸（IPA）和吲）和吲哚丁酸（哚丁酸（IBA），它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚

53、環(huán)，），它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只是側(cè)鏈的長度不同。只是側(cè)鏈的長度不同。萘的衍生物：萘的衍生物：如如-萘乙酸（萘乙酸（NAA）。）。 鹵代苯的衍生物：鹵代苯的衍生物：如如2，4-二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2，4-D），），2，4，5-三氯苯氧乙酸（三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）、）、4-碘苯氧乙酸碘苯氧乙酸（2）結(jié)構(gòu)特點(diǎn)）結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（3）生長素類物質(zhì)的應(yīng)用）生長素類物質(zhì)的應(yīng)用 使用中注意事項(xiàng)：使用中注意事項(xiàng)： 植物種類植物種類 植物部位植物部位 生理狀態(tài)生理狀態(tài) 生育期生育期 藥劑種類藥劑種類 處理濃度處理濃度 使用方法使用方法生長素類物質(zhì)的生產(chǎn)用途生長素類物質(zhì)的生產(chǎn)用途促進(jìn)插條促進(jìn)插

54、條 促進(jìn)菠蘿開花促進(jìn)菠蘿開花 防止器官脫落防止器官脫落 疏花疏果疏花疏果 促進(jìn)結(jié)實(shí)促進(jìn)結(jié)實(shí) 性別控制性別控制抑制萌芽抑制萌芽 除草劑除草劑 2. 赤霉素類赤霉素類 應(yīng)用最多的是應(yīng)用最多的是GA3。3. 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 常用的人工合成的常用的人工合成的CTK類物質(zhì)主要有類物質(zhì)主要有三三種：激動(dòng)種：激動(dòng)素（素（KT）、）、6芐基腺嘌呤（芐基腺嘌呤（6BA）、）、6苯基腺嘌苯基腺嘌呤。呤。二、生長延緩劑二、生長延緩劑 抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑稱為植抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑稱為植物生長延緩劑（物生長延緩劑（growth retardant）。）。 亞頂端分生組織中

55、的細(xì)胞主要是伸長，由于赤霉素亞頂端分生組織中的細(xì)胞主要是伸長，由于赤霉素在這里起主要作用，在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。效應(yīng)。種種 類類 生長延緩劑全部是人工合成的，如矮壯素生長延緩劑全部是人工合成的，如矮壯素 （氯化氯（氯化氯膽堿，膽堿，CCC）、縮節(jié)安（助壯素）、縮節(jié)安（助壯素 、Pix ）、多效唑（氯）、多效唑（氯丁唑、丁唑、PP333）、比久（）、比久（B9）、優(yōu)康唑（）、優(yōu)康唑（S-3307）、粉）、粉銹寧等。銹寧等。1）延緩細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大）延緩細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大2）促進(jìn)莖部短粗）促進(jìn)莖部短粗 3）影響根系生長）影響根系生長 4）

56、促進(jìn)葉片加厚）促進(jìn)葉片加厚 5）促進(jìn)葉片深綠）促進(jìn)葉片深綠 6）改變花的發(fā)育）改變花的發(fā)育7）提高抗性）提高抗性生長延緩劑的生理作用：生長延緩劑的生理作用：三、生長抑制劑三、生長抑制劑 抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑。抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑。 生長抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長和分生長抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長和分化，但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長，從而破壞頂端優(yōu)勢，化，但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長，從而破壞頂端優(yōu)勢，增加側(cè)枝數(shù)目。增加側(cè)枝數(shù)目。 有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。 外施生長素可以逆轉(zhuǎn)抑制效

57、應(yīng)，外施生長素可以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無效。而外施赤霉素則無效。 常見的生長抑制劑有常見的生長抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。整形素等。1）馬來酰肼（）馬來酰肼（MH） 馬來酰肼（在我國又稱青鮮素），是人工合成的第馬來酰肼（在我國又稱青鮮素），是人工合成的第一個(gè)植物生長調(diào)節(jié)劑。一個(gè)植物生長調(diào)節(jié)劑。 分子式為分子式為C4H4O2N2，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長素相反，抑制莖的伸長。其作用與生長素相反，抑制莖的伸長。 其結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，進(jìn)入植物體后可以代替尿嘧啶，其結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，進(jìn)入植物體后可以代替尿嘧啶，阻

58、止阻止RNA的合成，干擾正常代謝，從而抑制生長。的合成，干擾正常代謝，從而抑制生長。2）三碘苯甲酸（）三碘苯甲酸（2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA） 分子式分子式C7H3O2I3。 它可以阻止生長素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分它可以阻止生長素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。 生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施125lL-1TIBA，能，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著。顯著。3）整形素（）整形素（mo

59、rphactin） 化學(xué)名稱是化學(xué)名稱是9羥基芴（羥基芴（9）羧酸甲酯，）羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生，使植株矮化成分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。灌木狀，常用來塑造木本盆景。 整形素還能消除植物的向地性和向光性。整形素還能消除植物的向地性和向光性。4）高碳伯醇類）高碳伯醇類5）抑芽敏）抑芽敏水稻矮生型突變體有兩種類型，一類在噴施水稻矮生型突變體有兩種類型，一類在噴施GA后能恢復(fù)后能恢復(fù)高度，另一類對外源高度，另一類對外源GA不響應(yīng)。試分析造成這兩類水稻不響應(yīng)。試

60、分析造成這兩類水稻品種矮化的生理原因。品種矮化的生理原因。答：噴施答：噴施GA后能恢復(fù)高度的水稻類型是通過突變抑制了后能恢復(fù)高度的水稻類型是通過突變抑制了水稻莖部近頂端分生組織的細(xì)胞伸長，使水稻節(jié)間縮短，水稻莖部近頂端分生組織的細(xì)胞伸長，使水稻節(jié)間縮短，節(jié)數(shù)不變，植株緊湊矮小，外施節(jié)數(shù)不變，植株緊湊矮小，外施GA后能恢復(fù)高度。后能恢復(fù)高度。噴施噴施GA后不能恢復(fù)高度的水稻類型是通過突變抑制了頂后不能恢復(fù)高度的水稻類型是通過突變抑制了頂端分生組織生長，喪失了頂端優(yōu)勢，使植株矮化，分枝增端分生組織生長，喪失了頂端優(yōu)勢，使植株矮化，分枝增加，外施加，外施GA后不能恢復(fù)高度。后不能恢復(fù)高度。思思 考考

61、 題題四、乙烯釋放劑四、乙烯釋放劑 乙烯利在生產(chǎn)上的應(yīng)用乙烯利在生產(chǎn)上的應(yīng)用一、名詞解釋一、名詞解釋:植物生長抑制劑、植物生長調(diào)節(jié)劑、三重反應(yīng)、偏上植物生長抑制劑、植物生長調(diào)節(jié)劑、三重反應(yīng)、偏上性反應(yīng)、酸生長學(xué)說、性反應(yīng)、酸生長學(xué)說、IAA化學(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說化學(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說二、問答題二、問答題1. 敘述各種激素的主要生理效應(yīng)敘述各種激素的主要生理效應(yīng)2. 簡述各種激素合成前體、主要合成途徑。簡述各種激素合成前體、主要合成途徑。思思 考考 題題謝 謝 大 家圖圖1 Darwin的向光性試驗(yàn)的向光性試驗(yàn)1圖圖1 Darwin的向光性試驗(yàn)的向光性試驗(yàn)2圖圖1 Darwin的向光性試驗(yàn)的向光性試

62、驗(yàn)3圖圖1 Darwin的向光性試驗(yàn)的向光性試驗(yàn)4圖圖1 Darwin的向光性試驗(yàn)的向光性試驗(yàn)5圖圖2 Boysen-Jensen的試驗(yàn)的試驗(yàn)-1圖圖2 Boysen-Jensen的試驗(yàn)的試驗(yàn)-2圖圖2 Boysen-Jensen的試驗(yàn)的試驗(yàn)-3圖圖3 Paal的試驗(yàn)的試驗(yàn) 圖圖4 Went的試驗(yàn)的試驗(yàn)圖圖74黃化燕麥幼苗中生長素的分布黃化燕麥幼苗中生長素的分布生長素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透假說生長素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透假說u乙烯本身可以促進(jìn)或抑制乙烯的合成，叫做乙乙烯本身可以促進(jìn)或抑制乙烯的合成，叫做乙烯的自我催化作用或自我抑制作用。烯的自我催化作用或自我抑制作用。u 逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱為逆境乙烯；逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱為逆境乙烯；機(jī)械傷害也可誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生，稱為傷乙烯。機(jī)械傷害也可誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生，稱為傷乙烯。多多胺胺的的生生物物合合成成途途徑徑精胺精胺賴氨酸賴氨酸尸胺尸胺CO2氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中ABA信號的簡單模式信號的簡單模式