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1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用Plant Respirationu呼吸作用呼吸作用是植物體內(nèi)是植物體內(nèi)物質(zhì)物質(zhì)不斷不斷分解分解的過的過程，是新陳代謝的程，是新陳代謝的異化作用異化作用。u釋放能量供給生物的生長發(fā)育和代謝釋放能量供給生物的生長發(fā)育和代謝u中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)變中起著樞紐的作用變中起著樞紐的作用u沒有呼吸就沒有生命沒有呼吸就沒有生命呼吸作用的概念、生理意義和場所呼吸作用的概念、生理意義和場所植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑生物氧化生物氧化影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存
2、和利用呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制呼吸作用與藥用植物生產(chǎn)呼吸作用與藥用植物生產(chǎn) 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念、生理意義呼吸作用的概念、生理意義和場所和場所 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼吸作用呼吸作用(respiration)指一切生活指一切生活細(xì)胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機(jī)物氧細(xì)胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機(jī)物氧化分解，并釋放出化分解，并釋放出能量能量的過程的過程. 呼吸作用根據(jù)是否消耗呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧分子氧，分為兩種類型：分為兩種類型： 有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration) 無氧呼吸無氧呼吸(anaerobic respiration)有氧呼吸有
3、氧呼吸 生活細(xì)胞在生活細(xì)胞在O2的參與下，將的參與下，將某些有機(jī)物質(zhì)某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化徹底氧化分解，分解，放出放出CO2和水，同時(shí)釋放能量和水，同時(shí)釋放能量的過程。的過程。無氧呼吸無氧呼吸在在無氧無氧條件下，生活細(xì)胞將呼條件下，生活細(xì)胞將呼吸底物降解為吸底物降解為不徹底氧化產(chǎn)物不徹底氧化產(chǎn)物（如酒精或乳酸），同時(shí)釋放（如酒精或乳酸），同時(shí)釋放能量的過程。能量的過程。有氧呼吸反應(yīng)式：無氧呼吸反應(yīng)式：在進(jìn)化上，無氧呼吸早于有氧呼吸。在進(jìn)化上，無氧呼吸早于有氧呼吸。至今仍有專性嫌氣性微生物只能在無氧下至今仍有專性嫌氣性微生物只能在無氧下生活，有氧反而有害。生活，有氧反而有害。高等植物雖有各種氧化酶
4、，但仍保存了無高等植物雖有各種氧化酶，但仍保存了無氧呼吸的方式，在種子萌發(fā)初期和在延存氧呼吸的方式，在種子萌發(fā)初期和在延存器官內(nèi)部仍進(jìn)行無氧呼吸，在水淹時(shí)也可器官內(nèi)部仍進(jìn)行無氧呼吸，在水淹時(shí)也可進(jìn)行無氧呼吸。進(jìn)行無氧呼吸。二、呼吸作用生理意義二、呼吸作用生理意義 1、提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分、提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量能量 2、呼吸途徑的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的、呼吸途徑的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提供合成提供原料原料 3、在植物的、在植物的抗病抗病免疫方面起重要作用免疫方面起重要作用三、場所三、場所 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是糖酵解和戊糖磷酸是糖酵解和戊糖磷酸途徑進(jìn)行的場所；途徑進(jìn)行的場所；線粒
5、體線粒體是三羧酸循環(huán)和生物是三羧酸循環(huán)和生物氧化進(jìn)行的場所。氧化進(jìn)行的場所。第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑糖酵解（糖酵解（EMPEMP）三羧酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)（TCACTCAC）戊糖磷酸途徑（戊糖磷酸途徑（PPPPPP） 乙醛酸循環(huán)（乙醛酸循環(huán)（GACGAC）乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑 （GAOPGAOP） 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖丙糖磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰輔酶乙酰輔酶A A OAA OAA 檸檬酸檸檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 檸
6、檬酸檸檬酸 TCAC TCAC 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 異檸檬酸異檸檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP 一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis) 糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在它六碳糖在無氧無氧狀態(tài)下分解成狀態(tài)下分解成丙酮丙酮酸酸的過程，又稱的過程，又稱EMPEMP途徑。糖酵解過途徑。糖酵解過程在細(xì)胞程在細(xì)胞原生質(zhì)原生質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。內(nèi)進(jìn)行。 1 1、糖酵解生化途徑、糖酵解生化途徑磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰CoAC6H12O6 + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 CH3C
7、OCOOH + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O 糖酵解時(shí)環(huán)境并不為葡萄糖提供氧，糖酵解時(shí)環(huán)境并不為葡萄糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故無氧呼其氧由葡萄糖分子自己提供，故無氧呼吸也稱為分子內(nèi)呼吸。吸也稱為分子內(nèi)呼吸。己糖己糖丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸在生化上十分活躍在生化上十分活躍u通過氨基化作用生成通過氨基化作用生成丙氨酸丙氨酸；u在有氧條件下進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧條件下進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧徹底氧化化成成COCO2 2和和H H2 2O O；u在無氧條件下生成在無氧條件下生成乳酸或乙醇乳酸或乙醇；還可；還可以進(jìn)行糖酵解的逆轉(zhuǎn)生成以進(jìn)行糖酵解的逆轉(zhuǎn)生成淀粉。淀粉。
8、2、乳酸發(fā)酵和酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵和酒精發(fā)酵 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 丙酮酸在乳酸脫氫酶的丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下還原為乳酸的過程催化下還原為乳酸的過程 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵 丙酮酸在脫羧酶催化下，丙酮酸在脫羧酶催化下，脫去脫去COCO2 2生成乙醛，然后由乙醇脫氫酶催生成乙醛，然后由乙醇脫氫酶催化生成乙醇的過程化生成乙醇的過程 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶無氧呼吸無氧呼吸細(xì)胞有機(jī)物消耗大，細(xì)胞有機(jī)物消耗大，能量利用效率能量利用效率低。低。乳酸和酒精積累對(duì)原生質(zhì)有乳酸和酒精積累對(duì)原生質(zhì)有毒害毒害作用作用3 3、EMPEMP的生理意義的生理意義 1 1）EMPEMP是植
9、物體在是植物體在特殊的生理和病特殊的生理和病理情況理情況下獲取能量的一種適應(yīng)過程下獲取能量的一種適應(yīng)過程 2 2）EMPEMP的的中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物是合成其它有機(jī)是合成其它有機(jī)物質(zhì)的重要物質(zhì)的重要原料原料 二、三羧酸循環(huán)（二、三羧酸循環(huán)（TCACTCAC） 糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸在糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸在有氧有氧條件下進(jìn)入線粒體逐步氧化分解，條件下進(jìn)入線粒體逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的過程。形成水和二氧化碳的過程。1 1、TCACTCAC的生化途徑的生化途徑 CH3COCOOH + 4 NAD+ + FAD + ADP + Pi + 2H2O 3 CO2 + ATP + 4 NADH + 4 H+
10、+ FADH2乙酰輔酶乙酰輔酶A草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸卟啉卟啉異戊二烯異戊二烯谷氨酸谷氨酸絲氨酸絲氨酸丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸芳香族芳香族檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸2.TCAC2.TCAC的生理意義：的生理意義： 1 1）是植物體進(jìn)行有氧呼吸的主要）是植物體進(jìn)行有氧呼吸的主要途徑，是物質(zhì)代謝的途徑，是物質(zhì)代謝的樞紐樞紐。蛋白。蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝的產(chǎn)物必須質(zhì)、脂肪、核酸代謝的產(chǎn)物必須通過通過 TCACTCAC才能徹底氧化。才能徹底氧化。2 2）TCACTCAC是植物體獲得是植物體獲得能
11、量能量的最主的最主要形式要形式3 3）TCACTCAC的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提供合成提供原料原料三、磷酸戊糖途徑（三、磷酸戊糖途徑（PPPPPP） PPPPPP是是細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的中進(jìn)行的6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖直接氧化途徑萄糖直接氧化途徑，在植物體內(nèi)普，在植物體內(nèi)普遍存在。由于磷酸戊糖是該途徑的遍存在。由于磷酸戊糖是該途徑的中間產(chǎn)物，故該途徑稱為磷酸戊糖中間產(chǎn)物，故該途徑稱為磷酸戊糖途徑。途徑。1 1、PPPPPP的生化途徑的生化途徑6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 5 G6P + Pi2 2
12、、PPPPPP的生物學(xué)意義的生物學(xué)意義 葡萄糖直接氧化葡萄糖直接氧化 生成的生成的NADPH+H+, ,是生物體中各種生物合是生物體中各種生物合成代謝所需還原力的最主要來源成代謝所需還原力的最主要來源，對(duì)于過氧，對(duì)于過氧化物氧化具重要意義?；镅趸咧匾饬x。 中間產(chǎn)物核糖中間產(chǎn)物核糖5-5-磷酸是合成核酸等的原料磷酸是合成核酸等的原料 把呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。把呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。 增強(qiáng)植物抗病、抗旱和抗損傷能力。增強(qiáng)植物抗病、抗旱和抗損傷能力。 年老組織、受干旱或受傷時(shí)年老組織、受干旱或受傷時(shí)PPPPPP比例較大。比例較大。四、乙醛酸循環(huán)四、乙醛酸循環(huán) 脂肪分解為脂肪酸和甘油
13、，脂肪酸脂肪分解為脂肪酸和甘油，脂肪酸經(jīng)經(jīng)-氧化分解為乙酰氧化分解為乙酰CoACoA，在，在乙醛酸體乙醛酸體內(nèi)生成內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸乙酸的酶促反應(yīng)過程，稱為乙醛酸循環(huán)的酶促反應(yīng)過程，稱為乙醛酸循環(huán)（glyoxylicglyoxylic acid cycle. GAC acid cycle. GAC），素有），素有“脂肪呼吸脂肪呼吸”之稱。之稱。 GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當(dāng)油料種子萌發(fā)時(shí)，通過GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰COA乙乙 酸酸乙醇乙醇 酸酸乙醛乙醛 酸酸草草 酸酸甲甲 酸酸O2H2
14、O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氫葉酸甲酰四氫葉酸H2O2H2O +O乙醇酸氧化途徑 （GAOP）五、乙醇酸五、乙醇酸 循環(huán)循環(huán) u乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑。u主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過氧化氫酶的作用下分解放出新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害。 第三節(jié)第三節(jié) 生物氧化生物氧化 生物氧化生物氧化：發(fā)生在生物體細(xì)胞：發(fā)生在生物體細(xì)胞線粒體線粒體內(nèi)的一系列傳遞氫、電子的氧化還原內(nèi)的一系列傳遞氫、電子的氧化還原反應(yīng)。反應(yīng)。 此過程中釋放的能量一部分以此過程中釋放的能量一部分以熱熱能能形式散失，一部分貯
15、存在高能磷酸形式散失，一部分貯存在高能磷酸化合物化合物ATPATP中。中。 EMPEMP及及TCACTCAC中形成的中形成的H H+ + +NADH+NADH不能不能直接與直接與游離的游離的氧分子結(jié)合氧分子結(jié)合，而是將，而是將脫下的氫以脫下的氫以原子或電子原子或電子的形式在一的形式在一系列的系列的傳遞體傳遞體中轉(zhuǎn)移傳遞，最后由中轉(zhuǎn)移傳遞，最后由末端氧化酶末端氧化酶將電子傳遞給分子氧，將電子傳遞給分子氧，與氧結(jié)合生成水。與氧結(jié)合生成水。 一系列的傳遞體一系列的傳遞體呼吸鏈呼吸鏈酶酶將電子傳遞給分子氧將電子傳遞給分子氧一、呼吸鏈一、呼吸鏈 呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain)(res
16、piratory chain)也稱電也稱電子傳遞鏈，是指按一定順序排列的互相子傳遞鏈，是指按一定順序排列的互相銜接傳遞氫或電子到分子氧的一系列呼銜接傳遞氫或電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道吸傳遞體的總軌道呼吸傳遞體分為兩類：呼吸傳遞體分為兩類： 氫傳遞體氫傳遞體和和電子傳遞體電子傳遞體 氫傳遞體氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔包括一些脫氫酶的輔助因子：助因子：NAD+NAD+、FMNFMN（FADFAD）、）、UQUQ等等 電子傳遞體電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白 呼吸傳遞體中除呼吸傳遞體中除 UQ外外,大多大多數(shù)組分是與蛋白質(zhì)結(jié)合，
17、以復(fù)合體數(shù)組分是與蛋白質(zhì)結(jié)合，以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)存在的。形式嵌入膜內(nèi)存在的。 呼吸鏈由四種酶復(fù)合體和 一種 ATP 合酶復(fù)合體組成琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化1 1、定義：隨著物質(zhì)的氧化發(fā)生、定義：隨著物質(zhì)的氧化發(fā)生的的ATPATP生成的過程。生成的過程。2 2、P/OP/O比：每吸收比：每吸收1 1個(gè)個(gè)O O（傳遞（傳遞2 2個(gè)個(gè)H H）時(shí)所形成的）時(shí)所形成的ATPATP的個(gè)數(shù)。的個(gè)數(shù)。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物在氧化的底物在氧化的過程中，因分子內(nèi)部能量的重新分配過程中，因分子內(nèi)部能量的重新分配而形成一種高能磷酸化合物，通過酶而形成一種高能磷酸化合物，
18、通過酶的作用將其高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到的作用將其高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上，生成上，生成ATP。3 3、電子傳遞與氧化磷酸化偶聯(lián)的機(jī)理、電子傳遞與氧化磷酸化偶聯(lián)的機(jī)理（1 1）MitchellMitchell的化學(xué)滲透學(xué)說的化學(xué)滲透學(xué)說（2 2）BoyerBoyer等人的等人的結(jié)合變構(gòu)學(xué)說結(jié)合變構(gòu)學(xué)說4 4、氧化磷酸化的抑制劑、氧化磷酸化的抑制劑（1 1）呼吸鏈的抑制劑：）呼吸鏈的抑制劑：復(fù)合體復(fù)合體I I：安密妥、魚藤酮：安密妥、魚藤酮復(fù)合體復(fù)合體IIII：抗霉素：抗霉素A A復(fù)合體復(fù)合體IIIIII：COCO、CNCN- -、N N3 33-3-（2 2）解偶聯(lián)劑：）解偶聯(lián)劑：DNPDNP（3
19、 3）F1-F0F1-F0抑制劑：寡霉素抑制劑：寡霉素三、呼吸過程中的氧化酶三、呼吸過程中的氧化酶 末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase) (terminal oxidase) 把底物上脫下的電子把底物上脫下的電子直接傳遞給直接傳遞給O O2 2，使其活化，并形成使其活化，并形成水水或或過氧化氫過氧化氫的酶的酶 細(xì)胞中的末端氧化酶有：細(xì)胞中的末端氧化酶有： 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 交替氧化酶交替氧化酶 多酚氧化酶多酚氧化酶 抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶 黃素氧化酶黃素氧化酶 末端氧化酶有的存在于末端氧化酶有的存在于線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體成員，伴有本身就是電
20、子傳遞體成員，伴有ATPATP的形成，如細(xì)胞色素氧化酶和交替氧的形成，如細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶；有的存在于化酶；有的存在于胞基質(zhì)胞基質(zhì)和和其它細(xì)胞其它細(xì)胞器器中，不產(chǎn)生中，不產(chǎn)生ATPATP，如抗壞血酸氧化如抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等1 1、細(xì)胞色素氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極在有氧呼吸中有極重要作用，與重要作用，與O2O2的親和力極高，的親和力極高，位于位于線粒體中線粒體中。植物組織中消耗的。植物組織中消耗的O2O2，近，近80%80%由此酶作用完成，特別是代謝活躍由此酶作用完成，特別是代謝活躍的幼嫩組
21、織的幼嫩組織 細(xì)胞色素氧化酶包括細(xì)胞色素氧化酶包括Cyt.a和和Cyt.a3，含有兩個(gè)鐵卟啉和兩個(gè)銅含有兩個(gè)鐵卟啉和兩個(gè)銅原子，其作用是將電子傳給原子，其作用是將電子傳給O2，生生成成H2O 細(xì)胞色素氧化酶易細(xì)胞色素氧化酶易受氰化物、受氰化物、CO的抑制的抑制2、交替氧化酶交替氧化酶 又稱又稱抗氰氧化酶抗氰氧化酶，對(duì)氧的親和力，對(duì)氧的親和力高，對(duì)氰化物不敏感，高，對(duì)氰化物不敏感，位于線粒體位于線粒體中中。在植物和微生物中廣泛存在。在植物和微生物中廣泛存在 抗氰呼吸抗氰呼吸：人們把在氰化物存在：人們把在氰化物存在條件下仍運(yùn)行的呼吸作用叫做抗氰條件下仍運(yùn)行的呼吸作用叫做抗氰呼吸?？骨韬粑滊娮觽鬟f
22、形成的呼吸?？骨韬粑滊娮觽鬟f形成的ATP 少，大部分自由能以熱能散失。少，大部分自由能以熱能散失。抗氰呼吸的生理意義抗氰呼吸的生理意義1）放熱效應(yīng)）放熱效應(yīng) 延續(xù)較長時(shí)間的放延續(xù)較長時(shí)間的放熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用的進(jìn)行的進(jìn)行2）在呼吸鏈被糖酵解及三羧酸）在呼吸鏈被糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時(shí)，溢流過多的電子循環(huán)所飽和時(shí)，溢流過多的電子3）增強(qiáng)抗病能力）增強(qiáng)抗病能力3、酚氧化酶、酚氧化酶 存在于質(zhì)體、微體中存在于質(zhì)體、微體中，是一種，是一種含銅的氧化酶。催化分子氧將各含銅的氧化酶。催化分子氧將各種酚氧化成醌。酚氧化酶在植物種酚氧化成醌。酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在
23、。體內(nèi)普遍存在。 植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，增加植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，增加的這部分呼吸稱為的這部分呼吸稱為傷呼吸傷呼吸，它與酚，它與酚氧化酶的活性加強(qiáng)有關(guān)。酚氧化酶氧化酶的活性加強(qiáng)有關(guān)。酚氧化酶對(duì)氧的親和力中等。對(duì)氧的親和力中等。 果實(shí)褐變和紅茶制作工藝均與酚果實(shí)褐變和紅茶制作工藝均與酚氧化酶活性有關(guān)。氧化酶活性有關(guān)。4、抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶 催化分子氧將抗壞血酸氧化催化分子氧將抗壞血酸氧化并生成水。在植物中普遍存在，并生成水。在植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)中較多。對(duì)氧的以蔬菜和果實(shí)中較多。對(duì)氧的親和力低。親和力低。5、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 是一種黃素蛋白酶，催化乙醇是一種黃素蛋
24、白酶，催化乙醇酸氧化為乙醛并產(chǎn)生過氧化氫，與酸氧化為乙醛并產(chǎn)生過氧化氫，與甘氨酸和草酸生成有關(guān)，與氧的親甘氨酸和草酸生成有關(guān)，與氧的親和力極低。和力極低。四、植物呼吸代謝的多樣性四、植物呼吸代謝的多樣性u(píng)代謝途徑的多樣性代謝途徑的多樣性u(píng)末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性u(píng)電子傳遞鏈的多樣性電子傳遞鏈的多樣性u(píng)電子傳遞鏈的多樣性電子傳遞鏈的多樣性第四節(jié)第四節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)一、呼吸作用的指標(biāo)呼吸速率呼吸速率呼吸商呼吸商 1、呼吸速率呼吸速率（呼吸強(qiáng)度）（呼吸強(qiáng)度）單位重量（鮮重、干重、原單位重量（鮮重、干重、原生質(zhì)）在單位時(shí)間釋放的生質(zhì)）在單位時(shí)間釋放
25、的 CO2或吸收或吸收O2的量的量衡量呼吸作用強(qiáng)弱、快慢衡量呼吸作用強(qiáng)弱、快慢2、呼吸商、呼吸商 respiratory quotient(RQ)又稱呼吸系數(shù)，為植物組織在一定又稱呼吸系數(shù)，為植物組織在一定時(shí)間內(nèi)釋放的時(shí)間內(nèi)釋放的CO2的摩爾數(shù)與呼吸的摩爾數(shù)與呼吸O2的摩爾數(shù)的比率的摩爾數(shù)的比率;表示表示呼吸底物的性質(zhì)呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀及氧氣供應(yīng)狀態(tài)態(tài)二、影響呼吸作用的因素 1、內(nèi)部因素、內(nèi)部因素 1）生長快的植物比生長慢的植物）生長快的植物比生長慢的植物呼吸速率快呼吸速率快 2）同一植物的不同器官）同一植物的不同器官 3）同一植株或同一器官的不同生）同一植株或同一器官的不同生長過程長
26、過程 2、外部因素、外部因素 溫度、氧氣、二氧化碳、水分、溫度、氧氣、二氧化碳、水分、機(jī)械損傷等機(jī)械損傷等1）溫度最適溫度最適溫度一般溫帶植物為一般溫帶植物為2535；最低最低-10 左右，最高左右，最高3545 左右。左右。溫度系數(shù)：溫度每升高溫度系數(shù)：溫度每升高10 ，所，所引起的反應(yīng)速度的變化。引起的反應(yīng)速度的變化。對(duì)呼吸作用來說，對(duì)呼吸作用來說，525 2.02.52 2）氧氣）氧氣氧氣供應(yīng)狀況直接影響呼吸速率與呼吸性氧氣供應(yīng)狀況直接影響呼吸速率與呼吸性質(zhì)。質(zhì)。氧氣并非越多越好。過高可能形成較多的氧氣并非越多越好。過高可能形成較多的氧自由基，對(duì)植物有害。氧自由基，對(duì)植物有害。多數(shù)情況下
27、，氧氣濃度達(dá)多數(shù)情況下，氧氣濃度達(dá)10%10%以下已飽和。以下已飽和。積累酒精、乳酸，導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)變性積累酒精、乳酸，導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)變性造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過多造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過多造成依靠呼吸中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)無法合造成依靠呼吸中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)無法合成成根系缺乏養(yǎng)分，營養(yǎng)元素吸收減少，有毒根系缺乏養(yǎng)分，營養(yǎng)元素吸收減少，有毒物質(zhì)積累物質(zhì)積累植物長期無氧呼吸的危害植物長期無氧呼吸的危害3 3）COCO2 2當(dāng)當(dāng)COCO2 2濃度高于濃度高于5%5%時(shí)，有明顯抑時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)制呼吸作用的效應(yīng)生產(chǎn)中要適時(shí)中耕松土、開溝排生產(chǎn)中要適時(shí)中耕松土、開溝排水，減少水，減少 COCO2 2 增加
28、增加O O2 2，保證根系保證根系正常生長。正常生長。 4 4）水分）水分植物整體的呼吸速率，一般是隨著植物整體的呼吸速率，一般是隨著植物組織含水量的增加而升高；植物組織含水量的增加而升高；當(dāng)受旱接近萎蔫時(shí)，呼吸速率會(huì)有當(dāng)受旱接近萎蔫時(shí)，呼吸速率會(huì)有所增加，而萎蔫時(shí)間較長時(shí)，呼吸速所增加，而萎蔫時(shí)間較長時(shí)，呼吸速率則會(huì)下降。率則會(huì)下降。5 5）機(jī)械損傷）機(jī)械損傷u 顯著加快組織的呼吸速率顯著加快組織的呼吸速率 機(jī)械損傷破壞了某些末端氧化酶與底物的間機(jī)械損傷破壞了某些末端氧化酶與底物的間隔；隔； 機(jī)械損傷使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)機(jī)械損傷使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)u 病原菌入侵病原菌入侵u
29、感菌后植物感菌后植物HMPHMP途徑加強(qiáng)，同時(shí)抗氰呼吸途徑加強(qiáng)，同時(shí)抗氰呼吸加強(qiáng)。加強(qiáng)。第五節(jié)第五節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用呼吸過程中能量的貯存和利用 一、能量貯存一、能量貯存呼吸作用放出的能量，一部分以呼吸作用放出的能量，一部分以熱熱的形式散失的形式散失于環(huán)境中；于環(huán)境中；另一部分貯存于某些特殊類型的另一部分貯存于某些特殊類型的有機(jī)化合物有機(jī)化合物中中生物體中的高能鍵主要是生物體中的高能鍵主要是高能磷酸鍵高能磷酸鍵還有輔酶還有輔酶A中的硫脂鍵中的硫脂鍵二、能量利用效率二、能量利用效率能量利用效率主要以產(chǎn)生能量利用效率主要以產(chǎn)生ATP的數(shù)量來衡量；的數(shù)量來衡量；通過通過EMP-TCA環(huán)，環(huán)
30、，1分子分子G氧化凈得氧化凈得36個(gè)個(gè)ATP36個(gè)個(gè)ATP貯存的能量為貯存的能量為30.5636=1100.2J,實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)室條件下，每條件下，每mol G可放出可放出2872.1J的自由能。的自由能。 能量轉(zhuǎn)化效率為：能量轉(zhuǎn)化效率為：1100.2/2872.1=38.31%三、光合作用與呼吸作用的關(guān)系三、光合作用與呼吸作用的關(guān)系第六節(jié)第六節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制呼吸作用的調(diào)節(jié)與控制 呼吸作用并非以均衡狀態(tài)進(jìn)行，而是受呼吸作用并非以均衡狀態(tài)進(jìn)行，而是受各種因素的調(diào)節(jié)與控制。各種因素的調(diào)節(jié)與控制。調(diào)節(jié)機(jī)理主要是調(diào)節(jié)機(jī)理主要是反饋控制反饋控制正反饋、負(fù)反饋正反饋、負(fù)反饋一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)
31、一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)巴斯德效應(yīng)：氧抑制糖酵解產(chǎn)物積累的巴斯德效應(yīng)：氧抑制糖酵解產(chǎn)物積累的現(xiàn)象。現(xiàn)象。2 2個(gè)調(diào)節(jié)酶個(gè)調(diào)節(jié)酶果糖果糖-6-磷酸激酶活性受磷酸激酶活性受Mg2+和和Pi的促進(jìn)，卻受的促進(jìn)，卻受ATP和檸檬酸的抑制。和檸檬酸的抑制。丙酮酸激酶受丙酮酸激酶受ATP、檸檬酸和、檸檬酸和Ca2+的抑制，受的抑制，受ADP、 Mg2+和和K+的促進(jìn)。的促進(jìn)。有氧條件下，有氧條件下，ADP濃度低。濃度低。NAD-/NADH二、二、PPPPPP途徑和途徑和TCATCA途徑的調(diào)節(jié)途徑的調(diào)節(jié)PPP途徑主要受途徑主要受NADPH的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)TCATCA的調(diào)節(jié)是多方面的。的調(diào)節(jié)是多方面的。NAD
32、HNADH是主要的負(fù)效應(yīng)是主要的負(fù)效應(yīng)物。物。NADH過高，抑制丙酮酸脫氫酶、異過高，抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對(duì)檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶有抑制作用對(duì)檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶有抑制作用AMP對(duì)對(duì)- -酮戊二酸脫氫酶活性有促進(jìn)作用酮戊二酸脫氫酶活性有促進(jìn)作用CoACoA對(duì)蘋果酸酶活性有促進(jìn)作用。對(duì)蘋果酸酶活性有促進(jìn)作用。三、能荷調(diào)節(jié)三、能荷調(diào)節(jié)貯存能量的物質(zhì)有貯存能量的物質(zhì)有ATP、ADP、AMP能荷：在所有的腺苷酸中有多少是相當(dāng)于能荷：在所有的腺苷酸中有多少是相當(dāng)于ATP的。的。能荷能荷= 通過通過
33、ATPATP的產(chǎn)生與利用，細(xì)胞的能荷維持在的產(chǎn)生與利用，細(xì)胞的能荷維持在0.750.750.950.95之間。之間。第七節(jié)第七節(jié)呼吸作用與藥用植物生產(chǎn)呼吸作用與藥用植物生產(chǎn) 呼吸作用與藥用植物的栽培呼吸作用與藥用植物的栽培呼吸作用與藥材、種子貯藏呼吸作用與藥材、種子貯藏 1 1、許多栽培措施、許多栽培措施是為了保證呼吸作用的是為了保證呼吸作用的正常進(jìn)行正常進(jìn)行 如早稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和如早稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和時(shí)常翻種；水稻的曬田，作物的中耕松土?xí)r常翻種；水稻的曬田，作物的中耕松土等。等。2 2、藥用植物栽培中的、藥用植物栽培中的許多生理障礙許多生理障礙與呼吸與呼吸直接相關(guān)直接相關(guān)澇
34、害淹死植株，是因?yàn)闊o氧呼吸過久累積酒精而引起中毒；干旱和缺鉀使作物的氧化磷酸化解偶聯(lián)，導(dǎo)致生長不良甚至死亡；低溫導(dǎo)致爛秧，是因?yàn)榈蜏仄茐木€粒體的結(jié)構(gòu)，呼吸“空轉(zhuǎn)”，能量缺乏，引起代謝紊亂。3 3、種子形成過程中呼吸速率逐步升高，到、種子形成過程中呼吸速率逐步升高，到了了灌漿期灌漿期呼吸速率達(dá)到呼吸速率達(dá)到高峰高峰，此后呼吸速，此后呼吸速率便逐漸下降。成熟種子的最大呼吸速率率便逐漸下降。成熟種子的最大呼吸速率與貯藏物質(zhì)最迅速積累時(shí)期相吻合。種子與貯藏物質(zhì)最迅速積累時(shí)期相吻合。種子成熟后期成熟后期PPPPPP途徑增強(qiáng)。途徑增強(qiáng)。 油料種子的安全含水量是8%- 9%以下淀粉種子的安全含水量是12%- 14%以下安全含水量內(nèi)水為束縛水，呼吸E活性 降到極限，呼吸極微弱。思考題思考題1、簡述呼吸作用的概念及生理意義、簡述呼吸作用的概念及生理意義2、試述呼吸代謝的主要途徑、試述呼吸代謝的主要途徑3、簡述呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素、簡述呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素4、試述外界條件對(duì)呼吸作用的影響、試述外界條件對(duì)呼吸作用的影響5、試述呼吸作用與藥用植物生產(chǎn)的關(guān)系、試述呼吸作用與藥用植物生產(chǎn)的關(guān)系
藥用植物生理第四章 呼吸作用
