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1、生 物 氧 化P283l一、生物氧化的概念：l一切生物都靠能量維持生存，生物體所需的能量大都來自體內的糖、脂肪、蛋白質等有機物的氧化。l人們把有機分子糖、脂、蛋白質等在活細胞內氧化分解，產生COCO2 2、H H2 2O O并釋放能量形成ATPATP的過程稱生物氧化（細胞氧化、細胞呼吸、組織呼吸）。l生物氧化實際上是需氧細胞呼吸作用中的一系列氧化還原作用。廣義定義：生物體與環(huán)境之間的物質和能量交換。 狹義定義：細胞內一切化學變化的總稱。 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用）（同化作用） 消耗能量消耗能量 產生能量產生能量分解代謝分解代謝（異化作用）（異化作用） 大分子大分子
2、小分子小分子物物質質代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝l二者不完全相同，有交叉。l在物質分解代謝中常常見到脫氫反應，l脫出的氫如何與氧結合成水，以及如何釋放能量等等即是生物氧化的問題。l生物氧化是生物新陳代謝的重要基本反應之一，生命活動的能量保障。 l特點:l1.環(huán)境-細胞內、合適的pH、溫度、含水環(huán)境；l2.形式-酶參加，系列連續(xù)反應，逐步氧化逐步放出能量；l3.能量轉換-產生的能量先以高能化合物的形式儲存（ATP），生命過程中再提供能量；l4.水的作用-提供氧化環(huán)境，而體外氧化中，水往往是滅火劑。l一.生物氧化中CO2生成的方式 P P284284l1.直接脫羧基作用l-直接脫羧l-
3、直接脫羧l2.氧化脫羧基作用l-氧化脫羧l-氧化脫羧1. -直直接接脫脫羧羧H3CCCOOHO-酮酮酸酸脫脫羧羧酶酶Mg2+ TPPH3CCOH+ CO22. -直直接接脫脫羧羧H2CCCOOHO丙丙酮酮酸酸脫脫羧羧酶酶H3CCOCOOH+ CO2HOOC草酰乙酸丙酮酸1. -氧氧化化脫脫羧羧H3CCCOOHO丙丙酮酮酸酸氧氧化化脫脫羧羧酶酶系系H3CCO+ CoASH + NAD+乙酰輔酶SCoA +NADH+H+CO22. -氧氧化化脫脫羧羧H2CCHCOOHOH蘋蘋果果酸酸酶酶H3CCOCOOH+ CO2 + NADPH+H+HOOC蘋果酸丙酮酸+ NADP+l三種方式：l1.失電子：F
4、e 3+ Fe 2+ + e-l2.脫氫l3.加氧：實際是加水脫氫脫氫l（1 1）直接脫氫）直接脫氫l脫氫是生物氧化的主要方式。脫氫是生物氧化的主要方式。l 琥珀酸脫氫琥珀酸脫氫+2H+ 2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOHl乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHOl酶催化的醛氧化成酸的反應即屬于這一酶催化的醛氧化成酸的反應即屬于這一類類。+2H+ 2e-+RCOHO 酶RCOHHOH H2ORCOHl脫氫過程中脫下的氫經(jīng)過一系列載體的傳遞，最終和氧結合，形成水。 2H + O2 H2Ol（一）.脫氫酶l1.以黃素核苷酸為輔基的脫氫
5、酶l（1）需氧黃酶l（2）不需氧黃酶l2.以尼克酰胺核苷酸為輔基的脫氫酶P2851 需氧黃酶(aerobic flavoenzyme)需氧黃酶FMN or FADFMNH2 or FADH2代謝物2H已氧化代謝物2H2HO2H2O22 不需氧黃酶(anaerobic flavoenzyme)不需氧黃酶FMN or FADFMNH2 or FADH2代謝物2H已氧化代謝物傳遞體傳遞體2HH2O12O22H2H2H1、以黃素核苷酸為輔基的脫氫酶l需氧脫氫酶能激活代謝物中的氫，將脫出的氫和一對電子傳遞給脫氫酶的輔酶；l在有氧條件下，還原態(tài)輔酶(FMNH2 和FADH2 )能將由氫放出的2個電子傳給分
6、子氧使之活化成過氧離子；l無氧條件下,還原態(tài)輔酶(FMNH2 和FADH2 )能將由氫放出的2個電子傳給亞甲藍或醌為受氫體而使反應進行。如醛氧化成酸，氨基酸氧化脫氨。NAD or NADP代謝物2H已氧化代謝物傳遞體傳遞體2HH2O12O2NADH+H+orNADPH+H+脫氫酶2H2H2H（二）氧化酶(Oxidase)以氧為直接受電子體的氧化還原酶稱為氧化酶l氧化酶的作用為其分子中的金屬離子( (如CuCu2+2+ ) ) 直接從代謝物中脫出氫取得電子，將電子傳給分子氧使之活化，活化氧( (O O2-2- ) )與游離在溶液中的H H+ +結合成水。由氧化酶催化的反應不能在無氧情況下進行，因
7、為不能用其它受氫體代替氧。l如：多酚氧化酶和抗壞血酸酶（植物細胞中，后述） 。l（四）傳遞體：生物氧化過程中起中間傳遞氫或傳遞電子作用的物質。（三）加氧酶：催化加氧反應的酶。分為：加雙氧酶和加單氧酶(微生物)例如：羥化酶l由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶系統(tǒng)所組成的代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈（電子傳遞鏈），如果受氫體是氧，則稱為呼吸鏈。這里的受氫體是指最終受氫體，中間的只是傳遞體。l1、電子傳遞過程：l還原型輔酶或輔基通過電子傳遞再氧化，這個過程稱電子傳遞過程。l2、電子傳遞鏈（呼吸鏈）：l電子從還原型輔酶或輔基通過一系列電子親和力遞增順序排列的電子載體傳遞到分子氧所經(jīng)歷的途徑。NAD
8、H-Q還原酶還原酶呼吸鏈中共分為5類傳遞體和4 4類酶類酶：l輔酶NAD或NADP；l輔酶FMN或FAD；l鐵硫蛋白;l輔酶Q(CoQ) ；l細胞色素。二、呼吸鏈的組成成分NAD-Q還原酶還原酶琥珀酸琥珀酸Q還原酶還原酶Q-細胞色素還原酶細胞色素還原酶細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶l生物體內有兩條典型的電子傳遞鏈。l即 NADH NADH 呼吸鏈和 FADHFADH2 2 呼吸鏈。 l1. NADHNADH呼吸鏈l以NAD或NADP為輔酶的脫氫酶l是由NADNAD-脫氫酶或NADPNADP-脫氫酶、黃酶、輔酶Q ，細胞色素體系和一些鐵硫蛋白組成的氧化還原體系。（1）NAD+和和NADP+的分子結
9、構的分子結構RHCONH2N+CRHHCONH2N+ + H H+ + e e+ + H H+ + + H H+ +2H2HH HH He eH H+ +H H NAD(P)+ NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H以以FMN或或FAD為輔酶的脫氫酶（黃素酶）為輔酶的脫氫酶（黃素酶）l與NADHNADH呼吸鏈相比，底物脫下的氫不經(jīng)NADNAD而直接交給黃素酶的輔基FADFAD，即少了NADHNADH呼吸鏈中的前面的一個組分。（1）FMN 和和FAD的分子結構的分子結構（2）黃素核苷酸的作用原理）黃素核苷酸的作用原理OOCH3CH3RNNNHN+H+HNNOOCH3CH3NRNHHHNNOO
10、CH3CH3NRNHH+H+HFAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H-H-H-H-Hl線粒體內膜上的一種與傳遞電子有關的蛋白質，也稱鐵硫中心，分（2Fe-2S)、（ 4Fe-4S）等類型。l鐵硫蛋白中的鐵與其蛋白質部分的半胱氨酸殘基的-SH的S結合。 Fe、S為敏感部分，往往受抑制劑的抑制。CysCysSFeSFeSCysCysSFeSFeS鐵硫蛋白(Iron-sulfur protin)蛋白質蛋白質Fe 2+ Fe 3+-e+el又稱泛醌, 脂溶性輔酶, 可與膜結合或游離。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH CCH2)nHCH3n=6-10lCoQCoQ不但可接受
11、NADHNADH脫氫酶的氫，還接受線粒體其它黃素酶類脫下的電子和氫，在電子傳遞鏈中居于中心位置。l呼吸鏈中是一個和蛋白質結合不緊的輔酶，使它在黃素蛋白類和細胞色素之間能夠作為一種靈活的載體而起作用。泛泛醌醌的的作作用用原原理理OCH3H3COH3COOR+ 2H-2HOHCH3H3COH3COOHR氧化型CoQ還原型CoQH2CHCCCH2nHCH3 R=輔酶Q(CoQ)l簡寫為：Cyt，已發(fā)現(xiàn)30多種，一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白質的總稱；還原型的細胞色素具有明顯的可見光譜吸收現(xiàn)象,三條吸收峰,根據(jù)吸收峰的差異分為a,b,ca,b,c三類；每一類中根據(jù)其血紅素輔基吸收峰的差異(b(b56
12、6566,b,b562562;c,c;c,c1 1) )或在蛋白質分子中的分布位置(a,a(a,a3 3) )分為不同類別。 NNNCHCHNHCHCFe12346578細胞色素(Cytochrom)血紅素血紅素C血紅素血紅素血紅素血紅素Al例如：復合體III, 輔酶Q-細胞色素c還原酶,細胞色素bc1復合體（或簡稱bc1）。l輔基:血紅素b562 b566 c1和Fe-S中心。l電子轉移途徑：電子轉移途徑： QHQH2 2(e)Fe-ScytC(e)Fe-ScytC1 1cytCcytCl作用:將電子從QHQH2 2 轉移到細胞色素C C；標準自由能釋放G Goo =-36.7kJ/mol.
13、-36.7kJ/mol.1.NADH氧化呼吸鏈 P240 2.琥珀酸氧化呼吸鏈P241代謝物2H已氧化代謝物2H2HFMNH2(Fe-S)H2O12O22e-脫氫酶NAD氧化呼吸鏈NADH+H+NADFMN(Fe-S)2HCoQH2CoQ2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+2e-O2-2H+細胞色素體系NADP在線粒體外生成,主要用于合成代謝，線粒體少量生成的NADP，它在轉氫酶的作用下將氫先轉給NAD。呼吸鏈中各組分的排列順序琥珀酸延胡索酸2H2HH2O12O22e-CoQH2CoQ2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+2e-O2-2H+細胞色素體系FAD(Fe-S)bFADH2(Fe-S)b
14、2Cytb-Fe3+(Fe-S)2e-2e-2e-細胞色素b2Cytb-Fe2+(Fe-S)2Fe3+(Fe-S)c12Fe2+(Fe-S)2e-caa32Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2Cu+2Cu2+CoQ羥丁酸谷氨酸異檸檬酸蘋果酸等NADFMN(Fe-S)baa3O2cc1琥珀酸脂酰CoAa -磷酸甘油FADFAD硫辛酸丙酮酸酮戊二酸四、線粒體中某些底物氧化的呼吸鏈P241l一.微粒體氧化體系l1.加雙氧酶類：R + O2 RO2 l2.加單氧酶類：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O胡蘿卜素胡蘿卜素l1.過氧化氫的生成l2.過氧化氫的處理
15、和利用二.過氧化體氧化體系l1.多酚氧化酶體系l催化多酚類（對苯二酚，鄰苯二酚，鄰苯三酚）直接將H轉給分子氧的酶，分子中含CuCu，廣泛分布與真菌及高等植物。l為含CuCu的酶，廣布于植物，特別是黃瓜，南瓜。在有氧條件下，可使L L 抗壞血酸氧化成L脫氧抗壞血酸和水。l綠色植物光合作用組織中，通過乙醛酸和乙醇酸的互相轉變傳遞H。l一、生化反應中的自由能及自由能變化l1、自由能及自由能變化的概念： 自由能是指某些系統(tǒng)的總能量中能夠在恒定的溫度、壓力以及一定體積下用來作功的那部分能量，用G表示： G H TSH：焓（熱含量） T：絕對溫度 S：熵（一個系統(tǒng)中不能做有效功的那部分能量）l自由能變化自
16、由能變化在恒定溫度的情況下，一個反應系統(tǒng)的終態(tài)與始態(tài)的自由能之差：始態(tài)： G1 H1 TS1 終態(tài)： G2 H2 TS2自由能變化：G G2 G1 (H2 TS2) (H1 TS1) (H2 H1 ) T(S2 S1) H TS G H TSP產物濃度（mol/L) S反應物濃度（mol/L) 氣體常數(shù)（ 8.315 J/mol 或 1.987cal/molK )ln 自然對數(shù)G 標準自由能變化，是指在1mol/L濃度，個大氣壓，溫度為298K（25），pH=0 條件下，反應自由能變化。但機體反應一般為 pH=7 條件,其他條件不變的情況下,這時的標準自由能變化用G 表示 ln oPGGRTS
17、 l當反應平衡時,G=0 ，所以l換算為常用對數(shù):l機體細胞生物氧化反應是多酶體系催化,整個途徑中的自由能變化具有加合性:lnoeqGRTK l生物氧化是氧化還原反應，伴隨著電子的流動。一個氧化還原反應的氧化還原電位與溫度、氧化劑和還原劑的濃度有關：0lnRTOxEEnFRed氧化劑濃度還原劑濃度F 法拉第常數(shù)（96487庫侖/伏特 或 23.063千卡/伏特）n 一個反應中得失電子數(shù)E0 標準電位：在標準條件下（25 30、pH7.0)、O x 和 Red 為1mol/L時電極電位l反應可以自發(fā)進行的條件：lG 0 或 E00l在線粒體呼吸鏈中，推動電子從在線粒體呼吸鏈中，推動電子從NADH
18、傳遞到傳遞到O2的力，是由于的力，是由于NAD+ / NADH + H+ 和和1/2 O2 / H2O兩個半反應之間存在很大的電勢差。兩個半反應之間存在很大的電勢差。l(a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 Vl(b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V l將將 (a) 減去減去 (b)，即得，即得 (c) 式：式：l(c) O2 + NADH + 2H+ H2O + NAD+ l E0 = +1.14 Vl G =-nF E0 =-2 96500 1.14 = -220 kJ / mollATPATP：最重要的高：最重要的高
19、能化合物。能化合物。O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-l是產能反應和需能反應重要的能量介質;ATP+H20ADP+Pi G0=-30.5kJ/molADP+H20AMP+Pi G0=-30.5kJ/moll作為磷酸基團供體參與磷酸化反應;葡萄糖+ATP -葡萄糖-6-磷酸+ADPlATP參加高能磷酸基團轉移的反應.肌酸+ATP -磷酸肌酸(一種高能化合物)+ADPl氧化磷酸化是需氧細胞生命活動的主要能量來源，是生物產生ATPATP的主要途徑。氧化磷酸化指的是與生物氧化作用相伴隨而生的磷酸化作用，是將生物氧化過程中釋放的自由能用以ADPADP和無機磷酸生
20、成高能ATPATP的作用。l呼吸鏈（電子傳遞鏈）中有三處足以產生ATP分子：l NADHFMN，G0-55.6kJ/moll Cyt bCyt C，G0=-34.7kJ/moll Cyt aa3O2，G0=-102.1kJ/molNAD+ NADH+H+ PiADP ATP脫氫酶脫氫酶激酶激酶l物質代謝過程中,直接由一個代謝中間產物上的磷酸基團轉移到ADPADP分子上,形成ATPATP的作用。l3 3、氧化磷酸化的作用機制、氧化磷酸化的作用機制l電子傳遞和氧化磷酸化存在偶聯(lián)NADFMNCoQbc1aa3O2cFADNADHaa3Cytc1CytbCoQFMNHO2ADP+PiATPADP+Pi
21、ATPADP+PiATP代代謝謝物物2H氧化與磷酸化氧化與磷酸化的偶聯(lián)部位的偶聯(lián)部位lP/OP/O比:指當一對電子通過呼吸鏈傳至氧所產生的ATPATP的摩爾數(shù)。l由NADHNADH氧化脫電子，經(jīng)過電子傳遞到氧所得到P/OP/O比是3 3。l無氧參加、無脫氫作用，即可生成高能化合物，是非氧化性的。l化學偶聯(lián)假說l構象偶聯(lián)假說l化學滲透假說l1.1.化學偶聯(lián)假說化學偶聯(lián)假說l19531953年,Edward SlaterEdward Slater最先提出,電子傳遞過程中產生了一種高能共價化合物,高能化合物將能量轉移給ADPADP合成ATPATP,但磷酸化作用中一直未找到任何一種活潑的高能中間化合物
22、。l2.2.構象偶聯(lián)學說構象偶聯(lián)學說l19641964年,Paul BoyerPaul Boyer 最先提出,電子傳遞鏈傳遞使線粒體內膜蛋白質組分發(fā)生了構象變化，形成一種高能形式，這種高能形式通過ATP的合成而恢復其原來的構象。至今未能找到有力的實驗證據(jù)，但仍可能包含由不同形式的構象偶聯(lián)現(xiàn)象l3.3.化學滲透假說化學滲透假說l19611961年，英國生物化學家Peter MitchellPeter Mitchell最先提出的,后與MoyleMoyle修改。電子傳遞釋放出的自由能和ATPATP合成是與一種跨線粒體內膜的質子梯度相偶聯(lián)的。電子傳遞的自由能驅動H H+ +從線粒體基質跨過內膜進入到膜
23、間隙，形成跨線粒體內膜的H+電化學梯度，驅動ATPATP的合成。l19781978年，諾貝爾化學獎。l化學滲透學說可以解釋許多關鍵的現(xiàn)象，得到許多實驗證據(jù)：l例如：lA、氧化磷酸化的進行需要封閉的線粒體內膜存在。lB、線粒體內膜對H+,OH-,K+,Cl- 等離子都是不通透的。lC、破壞氫離子濃度梯度的形式（用解偶聯(lián)劑或離子載體抑制劑等）都必然破壞氧化磷酸化作用。lD、線粒體電子傳遞所形成的電子流能夠將氫離子從線粒體內膜逐出到線粒體膜間隙。lE、大量直接或間接的實驗表明：膜表面不僅能滯留大量質子而且在一定條件下，質子沿膜表面迅速轉移，其速度超過在水相中的速度。lMichell化學滲透學說曾獲得
24、1978年諾貝爾學獎。迄今雖然能量偶聯(lián)的具體分子機制尚未能完全闡明，但是跨膜質子電化學梯度產生的質子化學勢H+和質子跨膜循環(huán)在能量偶聯(lián)中起關鍵作用已經(jīng)成為共識。l化學滲透學說的評價化學滲透學說的評價l線粒體內膜對H+,OH-,K+和Cl-等離子不通透；需要封閉的線粒體內膜存在；破壞H+濃度梯度的形成必然引起破壞氧化磷酸化的進行；電子傳遞的電子流能夠將H+從線粒體內逐出到線粒體膜間隙；膜表面不僅能滯留大量電子,而且在一定條件下,質子沿膜表面迅速的轉移,其速度超過在水相中的速度；質子的泵出和質子的泵入速度大致相同；跨膜質子電勢和質子跨膜循環(huán)在能量偶聯(lián)中起關鍵作用得到共識；質子如何通過電子傳遞鏈而被
25、逐出的?目前仍然是疑問.la. a. 線粒體內膜對質子不通透；線粒體內膜對質子不通透；lb. b. 線粒體內膜的電子傳遞鏈是一個質子泵；線粒體內膜的電子傳遞鏈是一個質子泵；lc. c. 轉運質子所需的能量由電子在呼吸鏈中的轉運質子所需的能量由電子在呼吸鏈中的傳遞提供；傳遞提供；ld. d. 這樣，在膜的內側與外側就產生了跨膜質這樣，在膜的內側與外側就產生了跨膜質子梯度和電位梯度；子梯度和電位梯度；le. e. 在膜內外勢能差的驅動下，膜外高能質子跨膜在膜內外勢能差的驅動下，膜外高能質子跨膜回到膜內側?；氐侥葌?。lf. f. 質子跨膜過程中釋放的能量，直接驅動質子跨膜過程中釋放的能量，直接驅動
26、ADPADP和和磷酸合成磷酸合成ATPATP。l線粒體是糖，脂，蛋白質等燃料分子的最終氧化場所，但這些分子的全部氧化過程不是都在線粒體內膜上完成。因為線粒體膜的屏障作用，許多物質不能自由進入線粒體膜。在線粒體內膜存在一些轉運物質的特異載體，分別轉運不同的物質。l穿梭機制肌肉，神經(jīng)細胞中。l心臟，肝臟。l一般情況下，電子傳遞和磷酸化是緊密結合的，在有些情況下，電子傳遞和磷酸化可被解偶聯(lián)。l根據(jù)不同的影響方式可分為三大類，一類稱為解偶聯(lián)劑，另一類稱氧化磷酸化抑制劑，第三類為離子載體抑制劑。l1、解偶聯(lián)劑l使電子傳遞和ATP形成兩個過程分離。它只抑制ATP的形成過程，不抑制電子傳遞過程，使電子傳遞所
27、產生的自由能變?yōu)闊崮?。l如 二硝基苯酚，作用機理如下： pH7條件下不能透過膜質子化形式為脂溶性破壞了跨膜質子梯度l2、氧化磷酸化抑制劑l既抑制氧的利用又抑制ATPATP的形成，但不直接抑制電子傳遞鏈上的載體作用。其抑制作用是直接干擾ATPATP的生成過程。結果也使電子傳遞不能進行。l寡霉素就屬于這一類抑制劑。 l3、離子載體抑制劑l這是一類脂溶性物質，能與某些離子結合，并作為它們的載體使這些離子能夠穿過膜。l它和解偶聯(lián)劑的區(qū)別在于它是作為H+離子以外的其它一價陽離子的載體，通過增加線粒體內膜對一價陽離子的通透性而破壞氧化磷酸化過程。l如纈氨霉素能夠結合K+ 離子，與之形成脂溶性復合物，從而很
28、容易地使 K K+ +通過膜。l纈氨霉素為K K+ +離子載體，有改變線粒體膜透性的作用，導致K K+ +穿過內膜脂雙層進入線粒體基質，結果降低或消除了線粒體內膜內外的電荷差。 l機體特殊組織正常的生理現(xiàn)象：機體特殊組織正常的生理現(xiàn)象：l褐色脂肪組織: 甘油三酯和大量線粒體的細胞組成，線粒體內的細胞色素使褐色脂肪呈褐色。l人類，新生無毛哺乳動物及冬眠哺乳動物在頸部和背部都含有褐色脂肪。l褐色脂肪的產熱機制是線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)的結果。線粒體內膜上有產熱素蛋白存在?？刂苾饶|子的通透性， H+不能形成，自由能全部用于產熱。適應寒冷生活動物。在褐色脂肪線粒體內膜蛋白質中含有15%產熱素，維持體
29、溫有重要的生理意義 。l電子傳遞和氧化磷酸化ATPATP的生成是相輔相成的，電子傳遞為ATPATP合成的前提,ATPATP的合成促進電子傳遞的順利進行。l完整的線粒體只有當無機磷酸和ADP都充分時，電子傳遞速度才能達到最高水平。當缺少ADP時，因缺乏磷酸受體則不能進行磷酸化作用。ATP/ADP之比在細胞內對電子傳遞速度起著重要的調節(jié)作用，同時對還原型輔酶的積累和氧化也起調節(jié)作用，ADP作為關鍵物質對氧化磷酸化的調節(jié)稱為呼吸控制。l呼吸控制:ADPADP作為關鍵物質對氧化磷酸化的調節(jié)。l當細胞利用ATP作功時，細胞內ATP降低，ADP升高，熱力學、動力學都有利于氧化磷酸化的進行，電子傳遞也加速各種輔酶往復的氧化-還原反應，底物不斷地被氧化，ATP合成也加速。反之， ATP在細胞積累時，ADP必然很低，這時電子傳遞變緩或停止，還原型輔酶濃度增加以至不能再接受電子，于是整個呼吸鏈也受到抑制或停止。l因此，氧化磷酸化作用的進行和細胞對 ATP的需要是相適應的，這種精確的適應正是靠ADP作為關鍵物質的呼吸控制來實現(xiàn)的。l真正的能量儲存物質：l脊椎動物磷酸肌酸（肌肉和神經(jīng)組織）l無脊椎動物磷酸精氨酸l機體代謝需要ATP提供能量時，ATP以多種方式將能量轉移和釋放：l1.ATP末端磷酸基轉移給醇型羥基、酰基、胺基，本身成為ADP：
生物化發(fā)學第十章 生物氧化
