分子生物學(xué)第三章RNA轉(zhuǎn)錄

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1、第三章 RNA轉(zhuǎn)錄(RNA transcription) 3.1. ?Basic concept 3.2. Trancription survey 3.3. Promoter in Eukaryotes and Prokaryotes 3.4. Transcription Termination 3.5. Pre-RNA processing in Eukaryotes 3.1.??? 基本概念（P64） Basic concept ● 基因表達(dá)的第一步 ● 以D. S. DNA中的一條單鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板 某一基因只以一條單鏈DNA 為模板進(jìn)

2、行轉(zhuǎn)錄（不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄） ● 在依賴DNA的RNA聚合酶的作用下 ● 按A U，C G 配對(duì)的原則，合成RNA分子 ● 模板單鏈 DNA的極性方向?yàn)?’ → 5’, 而非模板單鏈 DNA的極性方向與RNA鏈相同，均為5’ → 3’. DNA 3’----TACTCAT----5’ RNA 5’----AUGAGUA----3’ 5’----AUGAGUA----3’ （教材P64——圖3-1） 5’---ATGAGTA----3’ Non-template (sense strand) template (an

3、tisense strand) ● RNA的轉(zhuǎn)錄包括promotion, elongation, termination 三個(gè)階段 ● 從啟動(dòng)子（promoter）到終止子（terminator）的DNA 序列稱為轉(zhuǎn)錄單位 （transcriptional unit） ● 原核生物中的轉(zhuǎn)錄單位多為 polycistron in operon 真核生物中的轉(zhuǎn)錄單位多為monocistron, No operon ● 轉(zhuǎn)錄原點(diǎn)記為+1，其上游記為負(fù)值，下游記為正值 ● RNA的主要種類及功能：mRNA——攜帶編碼多肽的遺傳信息

4、 tRNA——將核苷酸信息轉(zhuǎn)化為aa信息 轉(zhuǎn)運(yùn)aa進(jìn)入核糖體 rRNA——參與多肽合成 3.2.RNA轉(zhuǎn)錄概況 3.2.1轉(zhuǎn)錄的基本過程 1. 模板識(shí)別：RNApol與啟動(dòng)子相互識(shí)別并結(jié)合的過程 （形成封閉的二元復(fù)合物） ? 啟動(dòng)子（promoter）：DNA分子上結(jié)合RNApol并形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的區(qū)域，通常也包括促進(jìn)這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)rich A/T，易發(fā)生DNA呼吸現(xiàn)象形成單鏈區(qū) 2轉(zhuǎn)錄起始：啟動(dòng)子區(qū)解

5、鏈，轉(zhuǎn)錄起始 （封閉的二元復(fù)合物 開放的二元復(fù)合物 三元復(fù)合物） 通常在這一過程中RNApol移動(dòng)較慢，且易發(fā)生脫落——流產(chǎn)式起始 ——決定啟動(dòng)子的強(qiáng)弱 3延伸： 延伸過程中的延宕現(xiàn)象（Eukaryotes）：Euk genome G/C分布不均勻 σ脫離全酶（Pro）/RNApol脫離轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物（Euk） 4終止：在終止子（terminator）處停止轉(zhuǎn)錄 3.2.2 RNApolymerase 1 RNA polymerase in Prokaryotes（以E.coli為例） 1）構(gòu)成 ?

6、 核心酶(core enzyme)：2αββ’ ? 全酶（holoenzyme)2αββ’σ ? α： 核心酶組建因子/ 啟動(dòng)子識(shí)別 ? β： RNA合成的活性中心 ? β’：與β共同構(gòu)成活性中心 ? σ ：識(shí)別啟動(dòng)子，增加酶與DNA的親和力 σ因子可減少RNApol與非啟動(dòng)子DNA序列的親和力，而增加RNApol與啟動(dòng)子的親和力，一旦轉(zhuǎn)錄起始， σ因子將脫離RNApol再次引導(dǎo)新的RNApol進(jìn)行轉(zhuǎn)錄 ? ρ ：參與轉(zhuǎn)錄終止 2） Rifamycin（利福霉素）及Streptolydigin（利鏈菌素）對(duì)Pro轉(zhuǎn)錄的影響 Rif可結(jié)合β，阻止NTP的進(jìn)入I位點(diǎn)

7、（Initiation site )（一旦形成三元復(fù)合物Rif不再起抑制作用）；利鏈菌素結(jié)合β的延伸位點(diǎn)(Elongation site)，抑制延伸。 ——β包含兩個(gè)活性中心：I位點(diǎn)（起始位點(diǎn)Initiation site） 專性結(jié)合ATP或GTP E位點(diǎn)（延伸位點(diǎn) Elongation site ） 2 RNA polymerase in Eukaryotes ? RNApol的種類： 酶 細(xì)胞內(nèi)定位

8、 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 對(duì)α-鵝膏蕈堿的敏感性 RNApolⅠ 核仁 rRNA resistant RNApolⅡ 核質(zhì) mRNA /snRNA sensitive RNApolⅢ 核質(zhì) tRNA/snRNA(U6) species specificity

9、 Alu/5sRNA 注意：線粒體和葉綠體中的RNApol類似于Prokaryotes a -amanitin( α-鵝膏蕈堿) ? RNA polII 最大亞基含有特有的羧基末端結(jié)構(gòu)域（carboxy-terminal domain CTD），是以7 amino acids（Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser)的一致序列為單元重復(fù)序列。CTD Rich serine or threonine ，易發(fā)生磷酸化而激活RNA polII 3.3. 啟動(dòng)子（promoter） （P71，255） 3.3.1原核生物的啟動(dòng)

10、子（ promoter in Prokaryotes） 現(xiàn)代基因的定義：合成一種蛋白質(zhì)或RNA分子所需的全部DNA序列?！{(diào)控序列+編碼序列！ Promoter is a region of DNA involved in binding of RNA polymerase to initiate transcription.——cis-action site A cis-acting site controls the adjacent DNA but does not influence the other allele.（順式作用位點(diǎn)只控制鄰近DNA而不作用于其它等位序列）

11、 ? 啟動(dòng)子的信息是由其本身的序列提供的，這類通過本身結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)同一DNA分子上相鄰基因表達(dá)的DNA序列即cis-acting site（順式作用位點(diǎn)）。 ? trans-acting factor（反式作用因子）：通過產(chǎn)生相應(yīng)的RNA或蛋白質(zhì)產(chǎn)物調(diào)控基因的表達(dá)——eg σ因子。 1基本結(jié)構(gòu)： ? Consensus sequence is an idealized sequence in which each position represents the base most often found when many actual sequences are compared. 1

12、）Sextama box（-35區(qū)）：RNApol識(shí)別位點(diǎn)（R 位點(diǎn)） T85 T83 G81 A61 C69 A52 2）Pribnow box（-10區(qū)）：RNApol結(jié)合位點(diǎn)（B 位點(diǎn)） T89 A89 T50 A65 A100T96 3）轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)（initiator、I位點(diǎn)） CAT 轉(zhuǎn)錄起始的第一個(gè)核苷酸90%是Pu（A/G），G﹥A +1 E.coli 的CAT法則 2 影響轉(zhuǎn)錄起始的因素 1）Sextama box與Pribnow box的距

13、離：17bp最適 2） Sextama box與Pribnow box的序列 eg: Pribnow box——TATAAT 發(fā)生突變成為TACAAT 啟動(dòng)效率下降（down mutation 下降突變） 3.3.2真核生物的啟動(dòng)子（ promoter in Eukaryotes） ——是許多相應(yīng)得轉(zhuǎn)錄因子與啟動(dòng)子的元件結(jié)合后再使RNApol與啟動(dòng)子結(jié)合起始轉(zhuǎn)錄的。 1.RNApolⅠ:啟動(dòng)子分為兩部分——遠(yuǎn)啟動(dòng)子區(qū)（決定轉(zhuǎn)錄頻率）；近啟動(dòng)子區(qū)（決定轉(zhuǎn)錄的精確起點(diǎn)） 2 . RNApolⅢ:內(nèi)部啟動(dòng)子（位于編碼序列內(nèi)部），eg：Alu序列 3 . RNA

14、polⅡ:核基因的轉(zhuǎn)錄 1）轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)：PyAPy（cap site）——Py2CAPy5 +1 2）TATA box：Hogness box TATA(A/T)A 類似于pribnow box -20~-30區(qū)（決定轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)）少數(shù)基因沒有TATA box 3）遠(yuǎn)上游啟動(dòng)元件（UPE/UAS）——決定轉(zhuǎn)錄頻率，其走向不影響其功能 ? CAAT box：CCAAT -70~ -80 （類似于sextama box） ? GC box：GGGCGG -80~-110 ? Enhancer（增強(qiáng)子）:Enhancer element is

15、 a cis-acting sequence that increases the utilization of (some) eukaryotic promoters, and can function in either orientation and in any location (upstream or downstream) relative to the promoter.（真核生物中可提高鄰近啟動(dòng)子利用率的順式作用序列，其功能不受位置（上游或下游）和距離的影響） Enhancer通過結(jié)合的蛋白質(zhì)與Promoter相互靠近而增強(qiáng)啟動(dòng)效率；Enhancer 和Promoter處于

16、不同DNA分子時(shí)也可以通過蛋白質(zhì)的相互作用而增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄效率。 Enhancer的作用特點(diǎn)： n 可增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄起始效率（10~200倍甚至更高） n 增強(qiáng)作用與其所處位置和與靶位點(diǎn)（promoter）的距離無關(guān) n 其序列構(gòu)成為DR，核心序列（G）TGGA/TA/TA/T（G） n 其增強(qiáng)作用有組織特異性（需要特定的蛋白質(zhì)因子才能起作用） n 其增強(qiáng)作用無基因?qū)Ｒ恍? 3.4. Transcription Termination 3.4.1 終止子的種類 ——很難判斷所得到的是否為RNA終止轉(zhuǎn)錄區(qū)（研究終止子的難題之一） 1 Terminator is a sequence of

17、 DNA, represented at the end of the transcript, that causes RNA polymerase to terminate transcription. （終止子是為RNApol提供轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)的一段DNA序列，需要經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)起作用） 2 種類：intrinsic terminators/Rho-dependent terminators （不依賴ρ 因子的終止子/依賴ρ 因子的終止子） 1） intrinsic terminators IR（莖環(huán)結(jié)構(gòu)）區(qū)rich G/C 3’緊接著poly(U)結(jié)構(gòu)—

18、—RNApol在terminator 處停頓 terminator與模板的結(jié)合力下降 2） Rho-dependent terminators IR（莖環(huán)結(jié)構(gòu)）區(qū) G/C%減少 3’緊接著poly(U)結(jié)構(gòu)減少或缺失 ρ因子：RNApol釋放因子，結(jié)合mRNA 5’并向3’移動(dòng)，當(dāng)RNApol在terminator 處停頓時(shí)，ρ因子趕上并終止轉(zhuǎn)錄。 具有NTPase活性 3 readthrough（通讀）與Polarity effect（極性效應(yīng)） ? 通讀：RNApol在終止子處

19、不停止轉(zhuǎn)錄（ρ因子在RNApol停頓時(shí)無法及時(shí)趕上或其它抗終止因子的作用）的現(xiàn)象即readthrough——在翻譯過程中核糖體越過UGA/UAG/UAA繼續(xù)翻譯的現(xiàn)象也叫通讀 ? 極性效應(yīng)：the effect of a mutation in one gene in influencing the expression (at transcription or translation) of subsequent genes in the same transcription unit. ——基因突變對(duì)同一轉(zhuǎn)錄單元的下游基因表達(dá)所產(chǎn)生的效應(yīng)。 ? 極性效應(yīng)發(fā)生的基礎(chǔ) ——無義突變：

20、編碼aa的密碼子突變形成終止密碼。 ——原核生物轉(zhuǎn)錄和翻譯的同步進(jìn)行 ? 極性效應(yīng)的基本過程 ——正常情況下，核糖體從mRNA5’開始翻譯，阻礙ρ因子的移動(dòng)，RNApol在依賴ρ因子的terminator處通讀。 ——無義突變后，核糖體提前終止翻譯， ρ因子得以迅速趕上RNApol，并在依賴ρ因子的terminator處終止。 3.4.2 抗終止作用（基因表達(dá)調(diào)控的手段）——作用方式 ? 破壞終止位點(diǎn)RNA的莖環(huán)結(jié)構(gòu)——attenuater ——翻譯過程中核糖體在terminater處停頓破壞莖環(huán)結(jié)構(gòu) ——也是以原核生物轉(zhuǎn)錄和翻譯的同步進(jìn)行為基礎(chǔ)的 ? 依賴蛋

21、白質(zhì)因子的抗終止作用——λ phage 抗終止蛋白N、Q在早期基因轉(zhuǎn)錄終止處作用于RNApol并產(chǎn)生抗終止作用。 3.5. Pre-RNA processing in Eukaryotes 3.5.1 Pro/Euk mRNA的比較 1 Prokaryotes mRNA的特點(diǎn) ? 半衰期短：易被降解 通常從5‘首先開始降解，有時(shí)其5’存在莖環(huán)結(jié)構(gòu)對(duì)mRNA有保護(hù)作用 原核生物mRNA降解的兩個(gè)階段： n 核酸內(nèi)切酶在5‘向3’移動(dòng)的核糖體后切割 n 外切酶由3‘向5’外切 ? 通常是多順反子結(jié)構(gòu)——polycistron mRNA 一般距離5‘較遠(yuǎn)的編碼框翻譯

22、效率較差 ? mRNA不需要加工即可被翻譯 5‘-UTR的S-D序列（Shine-Dalgarna sequence)，是原核生物mRNA起始密碼子AUG上游7~12Nt出存在一段rich(Pu)（AGGAGG）的區(qū)域，能被核糖體小亞基16srRNA識(shí)別并結(jié)合，可提高翻譯效率。 2 Eukaryotes mRNA的特點(diǎn) ? 半衰期長：不易被降解，受到一些因子的調(diào)控作用 eg: 酵母mRNA的降解： ? 外切酶去除poly(A) ? 去除5‘帽子 ? 5‘向3’的外切 ? 通常是單順反子結(jié)構(gòu)——monocistron mRNA 也有例外：泛素基因、bifunctional

23、 mRNA（雙功能RNA） ? 需要加工：加帽/加尾/甲基化/剪接/編輯等 3.5.2 rRNA和tRNA的加工 1 rRNA基因的結(jié)構(gòu)（中度重復(fù)基因） ? Eukaryotes:不同的rRNA串聯(lián)在一起（ 以Spacer間隔） ，形成重復(fù)單元 真核生物rRNA也存在intron，需要剪接。 ? Prokaryotes:rRNA和tRNA相間排列(以Spacer間隔)形成重復(fù)單元 2 tRNA基因的結(jié)構(gòu) ? Prokaryotes: tRNA與rRNA共同組成operon

24、 也存在其它operon that contain 7 tRNA genes separated by spacer sequences. ? Eukaryotes:與原核生物不同的是——真核生物3‘切除后無-CCA3’序列 ——某些真核生物tRNA存在14 nt intron Spacer和intron的差別？ Spacer（間隔子）是剪接過程中從完整編碼序列之間的切除的非編碼序列。 Intron（內(nèi)含子）是剪接過程中從編碼序列內(nèi)部切除的非編碼序列。 3 加工： ? RNase切除spacer RNase P是一種

25、包含有一分子RNA和一分子蛋白質(zhì)的簡單RNP（ ribonucleoproteins ），其功能是參與tRNA的5‘的成熟 RNase P在原核和真核生物細(xì)胞中都存在，其RNA分子在進(jìn)化中高度保守 RNase P的RNA 組分在體外(in vitro)可內(nèi)切pre-tRNA ,是一種核酶(ribozyme) Ribozyme Definition: Ribozyme is a catalytic RNA molecules that catalyze particular biochemical reactions in the absence of protein. 能在缺失蛋白質(zhì)的

26、情況下催化特異性生化反應(yīng)的RNA分子.(核酶) Examples: The self-splicing of the large subunit of rRNA in Tetrahymena; ? nucleotide addition to the 5'- or 3'-end ? nucleotide modification on the base or the sugar moiety(P98) 3.5.3 Eukaryotes hnRNA的加工——heterogeneous nuclear RNA Processing Eukaryotes hnRNA加工的形式： hnR

27、NA——是RNApolII轉(zhuǎn)錄的原初產(chǎn)物，合成后迅速被相應(yīng)的protein結(jié)合形成hnRNP。 ? 加帽：在RNApolII合成出hnRNA5’ 20~30 nt時(shí)即發(fā)生加帽 ——穩(wěn)定hnRNA，阻礙5‘外切核酸酶的外切（其它：翻譯、轉(zhuǎn)運(yùn)等） hnRNA在鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶的作用下與m7GTP作用形成5‘,5’-磷酸二酯鍵，然后帽子后的核苷酸糖基進(jìn)一步發(fā)生甲基化。根據(jù)甲基化的情況分為Cap0（Cap0存在于單細(xì)胞真核生物mRNA中）, Cap1（Cap1 是各類真核生物mRNA的帽子的主要形式） and Cap2. ? 加尾：存在加尾信號(hào)，先切除3‘部分序列然后

28、加上poly(A) 　　　 ——穩(wěn)定hnRNA，防止３‘外切；利于轉(zhuǎn)運(yùn) 　　　 ——利于cDNA的合成、mRNA的分離及其功能的研究 多數(shù)真核生物成熟mRNA都有3‘poly(A)的尾巴，這類mRNA記為poly(A)+；反之則為poly(A)-（ eg:Histone pre-mRNAs ） 加尾信號(hào)： 5’ Cap…..…..AAUAA..(20bases).CA………UUGUGUUG signal cleavage site Poly(A) addition site GUrich region

29、 加尾：首先CPSF 識(shí)別hnRNA加尾信號(hào)，Cf在下游發(fā)生切割，切除500~2000的nt，然后poly(A) polymerase (PAP，末端腺苷轉(zhuǎn)移酶)添加~200個(gè)A，PBP結(jié)合polyA。 ? 剪接： Ul, U2, U4, U5 和 U6 snRNA參與了hnRNA在核內(nèi)的剪接，去除intron 1）intron的種類 內(nèi)含子類型 細(xì)胞內(nèi)定位

30、 GU-AG 細(xì)胞核，pre-mRNA(真核） AU-AC 細(xì)胞核，pre-mRNA(真核） I類內(nèi)含子 細(xì)胞核， pre-rRNA (真核）, 細(xì)胞器RNA，少數(shù)細(xì)菌

31、 II類內(nèi)含子 細(xì)胞器RNA，部分細(xì)菌 III類內(nèi)含子 細(xì)胞器RNA 雙內(nèi)含子 細(xì)胞器RNA tRNA前體內(nèi)含子 細(xì)胞核，tRNA(真核） 2）GU-AG型內(nèi)含子的剪接（ hnRNA剪接） Becau

32、se the intron defined in this way starts with the dinucleotide GT and ends with the dinucleotide AG, the junctions are often described as conforming to the GT-AG rule（ GT-AG 法則， Chambon法則） snRNA與hnRNA形成剪接體，參與剪接 3）I類內(nèi)元的剪接 G因子參與的自剪接過程。 n I類內(nèi)元：邊界為5′U-G 3 ′，存在中部核心序列（ Central core strucature ） n 鳥苷（

33、GMP、GDP、GTP）的核糖3‘-OH首先發(fā)動(dòng)親核攻擊，打斷5’exon與intron5’的磷酸二酯鍵 n 游離的5端exon的3‘-OH再次攻擊3端的exon,并與其5’-P成二酯鍵。 n 實(shí)質(zhì)：轉(zhuǎn)酯反應(yīng) 4）II類內(nèi)元的剪接 索套切除，由II類intron內(nèi)部A的糖基2‘-OH攻擊5端exon Ⅱ類內(nèi)含子的剪接 n 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 邊界序列為5‘↓GUGCG……YnAG↓； 有6個(gè)莖環(huán)結(jié)構(gòu)； 有分支點(diǎn)順序（branch-point seguence） n 基本過程：無需鳥苷的輔助，但需鎂離子的存在。 分枝點(diǎn)A的2′-OH對(duì)5′端交界處的磷酸二酯鍵發(fā)動(dòng)親核進(jìn)攻，產(chǎn)生了套索（la

34、riat）結(jié)構(gòu)（圖13-31）； 切下的外顯子1其3′-OH繼續(xù)對(duì)內(nèi)含子3′端的交界序列進(jìn)行親核進(jìn)攻，同時(shí)釋放出套索狀的內(nèi)含子。 5）內(nèi)含子不一定是非編碼序列！I類II類的某些內(nèi)含子中含有開放續(xù)框，可產(chǎn)生具有三種功能的蛋白。 n 核酸內(nèi)切酶：在DNA的靶位點(diǎn)剪切，使內(nèi)含子得以插入； n 反轉(zhuǎn)錄酶：涉及將內(nèi)含子RNA變成DNA拷貝； n 成熟酶：從前體的RNA中切掉內(nèi)含子的部分（使內(nèi)含子的構(gòu)象穩(wěn)定）。 這些蛋白可使內(nèi)含子（或以其原來的DNA形式，或作為RNA的DNA拷貝）移動(dòng)（mobile），使內(nèi)含子可插到一個(gè)新的靶位點(diǎn)，這個(gè)現(xiàn)象叫做歸巢（homing） 6）Alternative

35、 splicing（可變剪接） 50%的基因有這種剪接方式——部分的解釋為什么出現(xiàn)C-value paradox 剪接過程中選擇性的保留或去除hnRNA中的某些序列（可能是存在多個(gè) polyA添加位點(diǎn)、或存在多個(gè)promoter位點(diǎn)；也可能是exon或intron的選擇性保留） 7）trans splicing（反式剪接） 分子之間的一種剪接方式：不同分子的exon相互連接形成新的分子 ——比較少見！ ? 編輯：有些hnRNA剪接后 不能立刻用于翻譯，還要進(jìn)行某些堿基的添加、刪除或替換——即RNA editing 包括：U的添加或刪除、 C 替換成 U 、A替換成G

36、 eg:神經(jīng)細(xì)胞Gln受體蛋白A to G 載脂蛋白B 在小腸內(nèi)第2153個(gè)密碼由CAA替換成了（第6666 位堿基），產(chǎn)物由512 kDa 變成241 kDa（胞嘧啶脫氨酶的作用） 纖毛蟲：線粒體中cytochrome b gene與其cDNA比較發(fā)現(xiàn)其3‘位點(diǎn)添加了U——gRNA（guide RNA）的作用 U的添加和切除： n gRNA從3‘與pre-RNA配對(duì) n 在不配對(duì)處有核酸內(nèi)切酶切開RNA n TUTase或3‘U-exo添加或切除U，使pre-RNA與gRNA配對(duì) 遺傳學(xué)效應(yīng)： n proofr

37、eading ；（校正） n translation regulation；（翻譯調(diào)節(jié)） n expanded genetic information.（擴(kuò)充遺傳信息） ? 修飾 ： methylation（甲基化） 脊椎動(dòng)物體內(nèi)通常mRNA A的N6發(fā)生甲基化（約有0.1%) 這些位點(diǎn)的甲基化很保守，但功能未知 3.1. ?Basic concept （轉(zhuǎn)錄的基本原則；轉(zhuǎn)錄復(fù)制的比較） 3.2. Trancription survey （轉(zhuǎn)錄的基本概況——過程、RNApol） 3.3. Promoter in Eukaryotes and Prokaryote

38、s （promoter 結(jié)構(gòu)，及各部分的作用；原、真核生物的比較） 3.4. Transcription Termination （終止子結(jié)構(gòu)、種類；抗終止作用；極性效應(yīng)等） 3.5. Pre-RNA processing in Eukaryotes （加工——rRNA 、tRNA 、hnRNA的加工；原、真核生物mRNA的比較） Question: 1 名詞：trans splicing 、alternative splicing、 enhancer、 terminator、 promoter、S-D sequence、read through、gRNA、RNA editing、Ribozyme 2 轉(zhuǎn)錄的基本過程，試比較生物體復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的異同 3原核生物RNApol的基本構(gòu)成及各亞基的功能 4真核生物RNApol 的種類及各自的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 5原核生物一般的gene promoter結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及各部分的功能 6真核生物啟動(dòng)子的種類與各自的結(jié)構(gòu) 7終止子種類及異同；終止機(jī)制如何？ 8極性效應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)理 9真核生物、原核生物mRNA的異同 10真核生物hnRNA加工的種類 11RNA splicing的基本機(jī)理（三種）