生物化學(xué)寶典：第十一章蛋白質(zhì)的生物合成

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1、第十一章 蛋白質(zhì)的生物合成 11-1 遺傳密碼 （下冊(cè) P504，37章） 蛋白質(zhì)是生物主要的功能分子，它參與所有的生命活動(dòng)過(guò)程，并起著主導(dǎo)作用。 蛋白質(zhì)的合成由核酸所控制，決定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的遺傳信息編碼在核酸分子中。 遺傳密碼：編碼氨基酸的核苷酸序列，通常指核苷酸三聯(lián)體決定氨基酸的對(duì)應(yīng)關(guān)系。 （一） 三聯(lián)密碼： 核酸分子中只有四種堿基，要為蛋白質(zhì)分子20種氨基酸編碼。三個(gè)堿基編碼64個(gè)，又稱三聯(lián)密碼。 密碼子：mRNA上有三個(gè)相鄰核苷酸組成一個(gè)密碼子，代表某種氨基酸、肽鏈合成的起始或終止信號(hào)。 蛋白質(zhì)翻譯：在RNA控制下根據(jù)核酸鏈上每3個(gè)核苷酸決定一種氨基酸的

2、規(guī)則，合成出具有特定氨基酸順序的蛋白質(zhì)過(guò)程。 全部64個(gè)密碼子破譯后，編寫(xiě)出的遺傳密碼字典。見(jiàn)P511 表37-5。 （二） 遺傳密碼的基本特性 （1） 密碼的基本單位 遺傳密碼按5‘→3‘方向編碼，為不重疊、無(wú)標(biāo)點(diǎn)的三聯(lián)體密碼子。 起始密碼子兼Met：AUG。 終止密碼子：UAA、UAG和UGA。 其余61個(gè)密碼子對(duì)應(yīng)20種氨基酸。 （2） 密碼的簡(jiǎn)并性 同一種氨基酸有兩個(gè)或更多密碼子的現(xiàn)象稱為密碼的簡(jiǎn)并性。 同一種氨基酸不同密碼子稱為同義密碼子，氨基酸密碼子的簡(jiǎn)并見(jiàn)P512 表37-6。 簡(jiǎn)并可以減少有害突變，對(duì)物種穩(wěn)定有一定作用。 （3） 密碼的變偶性（擺動(dòng)性）

3、 編碼同一個(gè)氨基酸的密碼子前兩位堿基都相同，第三位堿基不同，為變偶性。即密碼簡(jiǎn)并性往往表現(xiàn)在密碼子第三位堿基上，如Gly的密碼子為GGU、GGC、和GGA。 （4） 密碼的通用性和變異性 通用性：各種低等和高等生物，包括病毒、細(xì)菌及真核生物基本上共用一套遺傳密碼。 變異性：已知線粒體DNA（mtDNA），還有原核生物支原體等少數(shù)生物基因密碼有一定變異。 （5） 密碼的防錯(cuò)系統(tǒng) 密碼的編排方式使得密碼子中一個(gè)堿基被置換，其結(jié)果常常是編碼相同的氨基酸或是為物理化學(xué)性質(zhì)接近的氨基酸取代。 11-2 蛋白質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運(yùn) 下冊(cè) P517 1、氨基酸是怎樣被選擇及摻入到多肽鏈當(dāng)中去

4、的。 2、多肽鏈在核糖體上合成完后，其翻譯后化學(xué)修飾是怎樣進(jìn)行的。 3、合成加工好的蛋白質(zhì)是怎樣被運(yùn)送到其發(fā)揮功能的地方。 （一） mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板 DNA在細(xì)胞核內(nèi)，蛋白質(zhì)合成在細(xì)胞質(zhì)中，DNA的遺傳信息是由mRNA傳遞到蛋白質(zhì)上。mRNA是半壽期很短的物質(zhì)，肽鏈上各個(gè)氨基酸排列順序是由mRNA上核苷酸排列順序決定的。 （二） tRNA轉(zhuǎn)運(yùn)活化的氨基酸至mRNA模板上 tRNA的3‘端為接受臂，是氨基酸結(jié)合部位。反密碼環(huán)含反密碼子，可識(shí)別mRNA密碼子，另外還有識(shí)別氨酰-tRNA合成酶的位點(diǎn)。 20種氨基酸每一種至少有一種tRNA負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)，書(shū)寫(xiě)時(shí)，將所轉(zhuǎn)運(yùn)的氨基酸寫(xiě)在

5、tRNA右上角，如tRNAphe只轉(zhuǎn)運(yùn)Phe，大多數(shù)氨基酸都有幾種專用來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)自己的tRNA。 （三） 核糖體是蛋白質(zhì)合成工廠 （1） 每個(gè)真核細(xì)胞可有106~107個(gè)核糖體。核糖體都有兩個(gè)亞基組成（原核生物為30S和50S，真核生物為40S和60S），每個(gè)核糖體有兩個(gè)tRNA位點(diǎn)：一個(gè)A位，氨酰tRNA位點(diǎn)；另一個(gè)P位，肽酰tRNA位點(diǎn)。 （2） 還有結(jié)合mRNA的位點(diǎn)，一個(gè)mRNA分子可以與一定數(shù)目的單個(gè)核糖體結(jié)合，形成念珠狀，稱為多核糖體。 （3） 核糖體還有許多與起始因子、延伸因子、釋放因子及與各種酶結(jié)合的位點(diǎn)。 r-RNA在核糖體中即有結(jié)構(gòu)上的功能，又參與轉(zhuǎn)譯過(guò)程。 （四）

6、 翻譯的步驟 肽鍵合成時(shí)延伸的方向是從N端到C端，mRNA上信號(hào)被轉(zhuǎn)譯的方向是從5‘端到3‘端。 （1） 氨酰-tRNA的形成 在氨酰-tRNA合成酶作用下完成，使氨基酸活化。該酶有較高的專一性，即對(duì)氨基酸又對(duì)tRNA有高度選擇性，以防止錯(cuò)誤的氨基酸摻入多肽。且可校正錯(cuò)誤，錯(cuò)誤活化的氨基酸可被水解下來(lái)。 一旦形成氨酰-tRNA后，氨基酸的去向就由tRNA來(lái)決定。 （2） 翻譯開(kāi)始于mRNA與核糖體的結(jié)合 大腸桿菌多肽合成的第一步是70S起始復(fù)合物的形成，mRNA上的起始密碼子AUG，30S及50S核糖體亞基，起始氨基酸及起始tRNA等參與這一復(fù)雜過(guò)程。 （3） 肽鏈的延伸分三步進(jìn)

7、行：一個(gè)新進(jìn)入的氨酰-tRNA結(jié)合到70S核糖體A位點(diǎn)上，然后肽?；鶑腜位點(diǎn)轉(zhuǎn)到A位點(diǎn)上，并形成肽鍵。核糖體沿mRNA位移，mRNA上的下一個(gè)密碼子又進(jìn)入A位點(diǎn)。氨酰-tRNA從A位點(diǎn)上移位到P位點(diǎn)，tRNA離開(kāi)P位點(diǎn)，完成延長(zhǎng)一個(gè)氨基酸的肽鏈合成。然后再開(kāi)始新的一輪肽鏈延伸反應(yīng)。 （4） 肽鏈合成的終止和釋放，翻譯的終止需要釋放因子和終止因子的參加，這一過(guò)程除了需要mRNA的終止信號(hào)外，還需要核糖釋放因子參與核糖體與mRNA的解離。釋放因子在A位結(jié)合，肽鏈水解離開(kāi)核糖體，核糖體離解成亞基，mRNA離開(kāi)。 （5） 真核細(xì)胞中情況略有不同，起始復(fù)合物大小為80S，起始氨基酸為甲硫氨酸（而不是原核細(xì)胞所用的N-甲酰甲硫氨酸），起始tRNA也不同，起始密碼子為AUG。涉及到的蛋白因子也較多。肽鏈延伸與終止過(guò)程中的延伸因子與信號(hào)釋放因子也不同。 （6） 許多抗生素和毒素是多肽合成抑制劑，如氯霉素、四環(huán)素、鏈霉素等只抑制原核細(xì)胞的翻譯，但不作用于真核細(xì)胞。