生物化學(xué)：Chapter 13 基因表達(dá)調(diào)控

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1、Regulation of Gene Expression基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控第第 十十 三三 章章生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry基本概念與原理基本概念與原理Basic Conceptions and Principle轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 錄錄 調(diào)調(diào) 控控生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry一、一、基因表達(dá)的概念基因表達(dá)的概念基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子的過程。功能的蛋白質(zhì)分子的過程。* 基因表達(dá)基因表達(dá)(gene expression)基因表達(dá)是受調(diào)控的基因表達(dá)是受調(diào)控的生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry二、基因

2、表達(dá)的時空特異性二、基因表達(dá)的時空特異性 時間特異性時間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的特定的時間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時間時間特異性特異性(temporal specificity)(temporal specificity)。 多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時間特異性又稱多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時間特異性又稱階階段特異性段特異性(stage specificity)(stage specificity)。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry空間特異性空間特異性基因表達(dá)伴隨空間順序所表現(xiàn)出的這種分基因表達(dá)伴隨空間順

3、序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性細(xì)胞或組織特異性(cell (cell or tissue specificity)or tissue specificity)。在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的空間特異性空間特異性(spatial specificity)(spatial specificity)。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry三、基因表達(dá)的方

4、式三、基因表達(dá)的方式 按對刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：按對刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：組成型表達(dá)組成型表達(dá)和和誘導(dǎo)阻遏表達(dá)誘導(dǎo)阻遏表達(dá)。組成型表達(dá)組成型表達(dá)(constitutive expression) 某些基因在一個個體的幾乎所有細(xì)胞中持某些基因在一個個體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱為續(xù)表達(dá)，通常被稱為管家基因管家基因(housekeeping (housekeeping gene)gene)。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry無論表達(dá)水平高低，管家基因較少受環(huán)境無論表達(dá)水平高低，管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個體各個生長階段的大多數(shù)因素影響，而是在個體各個

5、生長階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)別于其他基因，這類基因表達(dá)被視為別于其他基因，這類基因表達(dá)被視為組成型基組成型基因表達(dá)因表達(dá)(constitutive gene expression)(constitutive gene expression)。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號刺激下，相應(yīng)的基因被激在特定環(huán)境信號刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)可誘導(dǎo)基因基因?？烧T導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過程，可誘導(dǎo)基因在特定環(huán)境

6、中表達(dá)增強(qiáng)的過程，稱為稱為誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction)(induction)。 如果基因?qū)Νh(huán)境信號應(yīng)答是被抑制，這種如果基因?qū)Νh(huán)境信號應(yīng)答是被抑制，這種基因是基因是可阻遏基因可阻遏基因。可阻遏基因表達(dá)產(chǎn)物水平可阻遏基因表達(dá)產(chǎn)物水平降低的過程稱為降低的過程稱為阻遏阻遏(repression)(repression)。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry四、四、基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖維持個體發(fā)育與分化維持個體發(fā)育與分化生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry五、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理五、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理基因表

7、達(dá)的多級調(diào)控基因表達(dá)的多級調(diào)控基因激活基因激活轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始 轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工mRNAmRNA降解降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾翻譯后加工修飾生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry（一）原核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)控（一）原核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)控Regulation of Prokaryotic Gene Transcription原核生物基因表達(dá)調(diào)控的主要調(diào)控層次原核生物基因表達(dá)調(diào)控的主要調(diào)控層次啟動子啟動子是是RNARNA聚合酶結(jié)合的位點(diǎn)，聚合酶結(jié)合的位點(diǎn)， 負(fù)責(zé)啟動轉(zhuǎn)錄。負(fù)責(zé)啟動轉(zhuǎn)錄。操縱基因操縱基因控制阻遏蛋白的結(jié)合，控制阻遏蛋白的結(jié)合， 控制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄?？刂平Y(jié)

8、構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因是轉(zhuǎn)錄是轉(zhuǎn)錄mRNAmRNA的模板。的模板。調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因編碼阻遏蛋白，能與操縱基因結(jié)合，編碼阻遏蛋白，能與操縱基因結(jié)合， 調(diào)控轉(zhuǎn)錄。調(diào)控轉(zhuǎn)錄。1. 原核生物操縱子的概念：原核生物操縱子的概念： 由啟動子、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因組成。由啟動子、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因組成。2. 乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（1）乳糖操縱子）乳糖操縱子(lac operon)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 調(diào)控區(qū)調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)啟動子啟動子操縱基因操縱基因 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因Z：-半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y：-半乳糖透性酶半乳糖透性酶A：乙酰轉(zhuǎn)移酶：乙酰轉(zhuǎn)移酶CAP：降解物基因激：降解物基因激

9、活蛋白活蛋白ZYAOPCAPDNAI調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因生物化學(xué)生物化學(xué) BiochemistrymRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒有乳糖存在時沒有乳糖存在時（2）阻遏蛋白的負(fù)調(diào)節(jié)）阻遏蛋白的負(fù)調(diào)節(jié)阻遏基因阻遏基因mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在時有乳糖存在時IDNAZYAOPpol啟動轉(zhuǎn)錄啟動轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶+ + + + 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄無葡萄糖，促進(jìn)無葡萄糖，促進(jìn)cAMPcAMP的生成，使的生成，使cAMPcAMP濃度升高，與濃度升高，與CAPCAP結(jié)合，并結(jié)結(jié)合，并結(jié)合到合到CAPCAP結(jié)合位點(diǎn)，促進(jìn)結(jié)合位點(diǎn)，促進(jìn)RNARNA聚合聚合酶與啟動

10、子結(jié)合，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄酶與啟動子結(jié)合，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄有有G G，G G代謝產(chǎn)物抑制代謝產(chǎn)物抑制cAMPcAMP的產(chǎn)生，的產(chǎn)生，使使cAMPcAMP保持在較低濃度，與保持在較低濃度，與CAPCAP結(jié)合結(jié)合受阻，受阻，RNARNA聚合酶無法與啟動子結(jié)合，聚合酶無法與啟動子結(jié)合，轉(zhuǎn)錄受阻轉(zhuǎn)錄受阻（3）CAP(降解物基因激活蛋白降解物基因激活蛋白)的正調(diào)節(jié)的正調(diào)節(jié)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPcAMP生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry（4）協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)）協(xié)調(diào)調(diào)節(jié) 當(dāng)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時，時，CAPCAP對該系統(tǒng)不能對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；發(fā)揮作用； 如如無無CAPCAP存在

11、存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無轉(zhuǎn)錄活性。列結(jié)合，操縱子仍無轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r，細(xì)菌利用乳糖作碳源；單純?nèi)樘谴嬖跁r，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖若有葡萄糖或葡萄糖/ /乳糖共同存在時，乳糖共同存在時，細(xì)菌首先利用葡萄糖。細(xì)菌首先利用葡萄糖。 轉(zhuǎn)錄進(jìn)行需同時轉(zhuǎn)錄進(jìn)行需同時具備兩個條件具備兩個條件：無阻遏蛋無阻遏蛋白結(jié)合在操縱基因上白結(jié)合在操縱基因上；cAMPcAMP與與CAPCAP復(fù)合物復(fù)合物與與CAPCAP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合。mRNA低乳糖時低乳糖時高乳糖時高乳糖時 葡萄糖低葡萄糖低 cAMP濃度高濃度高 葡萄糖高葡萄糖高cAMP

12、濃度低濃度低RNA-polOOOO有阻遏蛋白有阻遏蛋白有阻遏蛋白；有阻遏蛋白；cAMPcAMP無法結(jié)合無法結(jié)合CAPCAPcAMPcAMP無法結(jié)合無法結(jié)合CAPCAPTrp Trp 高時高時 Trp 低時低時 mRNA OPtrpR調(diào)節(jié)區(qū)調(diào)節(jié)區(qū) 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 RNA聚合酶聚合酶 RNA聚合酶聚合酶 無活性無活性有活性有活性O(shè)有活性有活性3. 色氨酸操縱子色氨酸操縱子色氨酸操縱子色氨酸操縱子生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry 利用操縱子模型解釋酶合成的誘導(dǎo)和阻利用操縱子模型解釋酶合成的誘導(dǎo)和阻遏，但要注意操縱子僅僅存在于原核細(xì)胞遏，但要注意操縱子僅僅存在于原核細(xì)胞，操，操縱子的調(diào)控是

13、原核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控。真核縱子的調(diào)控是原核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控。真核細(xì)胞中沒有操縱子，即真核細(xì)胞中功能上彼此細(xì)胞中沒有操縱子，即真核細(xì)胞中功能上彼此有關(guān)的基因往往分布在不同染色體上，它們并有關(guān)的基因往往分布在不同染色體上，它們并不組成一個操縱子。不組成一個操縱子。 生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry（二）真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)（二）真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)Regulation of Eukaryotic Gene Transcription生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry1. 真核基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)真核基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)真核基因組結(jié)構(gòu)龐大真核基因組結(jié)構(gòu)龐大哺乳類動哺乳類動物基因組物基因組DNA約約

14、3 10 9 堿基對堿基對編碼基因編碼基因約有約有40000個，占總長的個，占總長的6%rDNA等重復(fù)基因等重復(fù)基因約占約占 5% 10% 單順反子單順反子單順反子單順反子(monocistron) 即一個編碼基因轉(zhuǎn)錄生成一個即一個編碼基因轉(zhuǎn)錄生成一個mRNAmRNA分分子，經(jīng)翻譯生成一條多肽鏈。子，經(jīng)翻譯生成一條多肽鏈。 重復(fù)序列重復(fù)序列單拷貝序列（一次）單拷貝序列（一次）高度重復(fù)序列（高度重復(fù)序列（106 次）次）中度重復(fù)序列（中度重復(fù)序列（103 104次）次）多拷貝序列多拷貝序列 基因不連續(xù)性基因不連續(xù)性 非編碼區(qū)較多非編碼區(qū)較多（多于編碼序列（多于編碼序列9:1）2. 真核基因表達(dá)調(diào)

15、控的多層次性真核基因表達(dá)調(diào)控的多層次性 DNA DNA水平的調(diào)控水平的調(diào)控：DNADNA甲基化、染色質(zhì)甲基化、染色質(zhì)/ /染色體對基染色體對基因表達(dá)的影響等因表達(dá)的影響等 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控：順式作用元件、反式作用因子順式作用元件、反式作用因子及轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控及轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控 轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控：5 5加帽、加帽、3 3加尾、加尾、mRNAmRNA剪接剪接及運(yùn)輸及運(yùn)輸 翻譯水平的調(diào)控翻譯水平的調(diào)控：翻譯起始調(diào)控、翻譯起始調(diào)控、mRNAmRNA穩(wěn)定性影穩(wěn)定性影響、小分子響、小分子RNARNA對翻譯的影響對翻譯的影響 翻譯后水平的調(diào)控翻譯后水平的調(diào)控：肽鏈水解、肽鏈水解、AaA

16、a共價修飾、共價修飾、PrPr的靶向運(yùn)輸?shù)陌邢蜻\(yùn)輸順式作用元件順式作用元件(cis-acting element)(cis-acting element) ：是是同一同一DNADNA分子分子中具有中具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的特異的特異DNADNA序列序列。按功能特性，真。按功能特性，真核基因順式作用元件包括核基因順式作用元件包括啟動子啟動子、增強(qiáng)子增強(qiáng)子及及沉默子沉默子等。等。反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor)(trans-acting factor) ：是指能直接或是指能直接或間接地間接地識別或結(jié)合在各類順式作用元件核心序列識別或結(jié)合在各類順式作用元件核心

17、序列上上參參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄效率的與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)。反式作用因子由另。反式作用因子由另一基因表達(dá)后，可與靶基因特異的順式作用元件相互一基因表達(dá)后，可與靶基因特異的順式作用元件相互作用，從而激活靶基因的轉(zhuǎn)錄。這種調(diào)節(jié)蛋白稱反式作用，從而激活靶基因的轉(zhuǎn)錄。這種調(diào)節(jié)蛋白稱反式作用因子。作用因子。 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry 順式作用元件順式作用元件（1）啟動子（）啟動子（promoter）真核基因啟動子是在基因轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)（真核基因啟動子是在基因轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)（+1+1）及其及其5 5上游近端上游近端100-200 bp100-200 bp以內(nèi)

18、的一組具有獨(dú)立功以內(nèi)的一組具有獨(dú)立功能的能的DNADNA序列序列，是，是決定轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)決定轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)和和轉(zhuǎn)錄頻率轉(zhuǎn)錄頻率的關(guān)的關(guān)鍵元件。鍵元件。TATA盒盒GC盒盒CAAT盒盒生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry（2） 增強(qiáng)子增強(qiáng)子(enhancer)指遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、決定基因的時間、指遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、決定基因的時間、空間特異性、增強(qiáng)啟動子轉(zhuǎn)錄活性的空間特異性、增強(qiáng)啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNADNA序列。序列。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry增強(qiáng)子的性質(zhì)增強(qiáng)子的性質(zhì) 增強(qiáng)效應(yīng)十分明顯。增強(qiáng)效應(yīng)十分明顯。 增強(qiáng)效應(yīng)與其位置和取向無關(guān)。增強(qiáng)效應(yīng)與

19、其位置和取向無關(guān)。 大多為重復(fù)序列，一般長約大多為重復(fù)序列，一般長約50bp50bp。 增強(qiáng)效應(yīng)有嚴(yán)密的組織和細(xì)胞特異性。增強(qiáng)效應(yīng)有嚴(yán)密的組織和細(xì)胞特異性。 沒有基因?qū)Ｒ恍?。沒有基因?qū)Ｒ恍浴?許多增強(qiáng)子還受外部信號的調(diào)控。許多增強(qiáng)子還受外部信號的調(diào)控。 生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry（3）沉默子）沉默子(silencer)某些基因的負(fù)性調(diào)節(jié)元件，當(dāng)其結(jié)合特某些基因的負(fù)性調(diào)節(jié)元件，當(dāng)其結(jié)合特異蛋白因子時，對基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。異蛋白因子時，對基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。 反式作用因子反式作用因子 是指能直接或間接地是指能直接或間接地識別或結(jié)合在各類順識別或結(jié)合在各類順式作用元件核心序列式作用

20、元件核心序列上上參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄效率的錄效率的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)。反式作用因子由另一基。反式作用因子由另一基因表達(dá)后，可與靶基因特異的順式作用元因表達(dá)后，可與靶基因特異的順式作用元件相互作用，從而激活靶基因的轉(zhuǎn)錄。這件相互作用，從而激活靶基因的轉(zhuǎn)錄。這種調(diào)節(jié)蛋白稱反式作用因子。種調(diào)節(jié)蛋白稱反式作用因子。（1）反式作用因子的概念）反式作用因子的概念生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry（2）反式作用因子的類型）反式作用因子的類型 按功能特性按功能特性分類分類： 基本轉(zhuǎn)錄因子基本轉(zhuǎn)錄因子(general transcription factors)又叫通用轉(zhuǎn)錄因子，是又叫通用轉(zhuǎn)錄因

21、子，是RNARNA聚合酶結(jié)合啟聚合酶結(jié)合啟動子所必需的一組蛋白因子，決定轉(zhuǎn)錄生成哪動子所必需的一組蛋白因子，決定轉(zhuǎn)錄生成哪種種RNA(mRNARNA(mRNA、tRNAtRNA或或rRNA)rRNA)。生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry 特異轉(zhuǎn)錄因子特異轉(zhuǎn)錄因子(special transcription factors)為個別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的為個別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的時間、空間特異性表達(dá)。時間、空間特異性表達(dá)。轉(zhuǎn)錄激活因子：多為增強(qiáng)子結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)錄激活因子：多為增強(qiáng)子結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)錄抑制因子：多為抑制子結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)錄抑制因子：多為抑制子結(jié)合蛋白生物化學(xué)生物化學(xué) Bioch

22、emistry（3） 轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄因子的DNA結(jié)合域的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)合域的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)DNA結(jié)合域結(jié)合域轉(zhuǎn)錄激活域轉(zhuǎn)錄激活域TF蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)結(jié)合域蛋白質(zhì)結(jié)合域（二聚化結(jié)構(gòu)域）（二聚化結(jié)構(gòu)域） 谷氨酰胺富含域谷氨酰胺富含域酸性激活域酸性激活域脯氨酸富含域脯氨酸富含域生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry最常見的最常見的DNA結(jié)合域結(jié)合域 鋅指鋅指(zinc finger)生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry鋅指結(jié)構(gòu)鋅指結(jié)構(gòu)生物化學(xué)生物化學(xué) BiochemistryZnCysHis生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry鋅指鋅指C CysH His常結(jié)合常結(jié)合GC盒盒生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry亮氨酸拉鏈亮氨酸拉鏈（leucine zipper）生物化學(xué)生物化學(xué) Biochemistry -螺旋螺旋-環(huán)環(huán)-螺旋螺旋常結(jié)合常結(jié)合CAAT盒盒真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是復(fù)雜的、多樣的復(fù)雜的、多樣的 不同的不同的DNA元件組合可產(chǎn)生多種類型的轉(zhuǎn)元件組合可產(chǎn)生多種類型的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)方式。錄調(diào)節(jié)方式。 多種轉(zhuǎn)錄因子又可結(jié)合相同或不同的多種轉(zhuǎn)錄因子又可結(jié)合相同或不同的DNA元件。元件。 轉(zhuǎn)錄因子與轉(zhuǎn)錄因子與DNA元件結(jié)合后，對轉(zhuǎn)錄激活元件結(jié)合后，對轉(zhuǎn)錄激活過程所產(chǎn)生的效果各異，有正性調(diào)節(jié)或負(fù)性過程所產(chǎn)生的效果各異，有正性調(diào)節(jié)或負(fù)性調(diào)節(jié)之分。調(diào)節(jié)之分。