基礎(chǔ)生物化學(xué)：第九章 脂類代謝

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1、 本章主要介紹脂類（主要是脂肪）物本章主要介紹脂類（主要是脂肪）物質(zhì)在生物體的分解及合成代謝。要求學(xué)生質(zhì)在生物體的分解及合成代謝。要求學(xué)生重點(diǎn)掌握脂肪酸在生物體內(nèi)的氧化分解途重點(diǎn)掌握脂肪酸在生物體內(nèi)的氧化分解途徑徑-氧化和從頭合成途徑，了解脂類物氧化和從頭合成途徑，了解脂類物質(zhì)的功能和其他的氧化分解途徑。質(zhì)的功能和其他的氧化分解途徑。脂類代謝脂類代謝思考思考目 錄第一節(jié)第一節(jié) 脂類在體內(nèi)的消化吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)脂類在體內(nèi)的消化吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝第三節(jié)第三節(jié) 脂肪的生物合成脂肪的生物合成第四節(jié)第四節(jié) 磷脂和糖脂的代謝磷脂和糖脂的代謝第五節(jié)第五節(jié) 膽固醇的代謝膽固醇的代謝

2、第六節(jié)第六節(jié) 脂代謝調(diào)節(jié)脂代謝調(diào)節(jié)脂類CHCH2 2O OC CR R1 1O OCHCH2 2CHCHO OC CR R2 2O OO OC CR R3 3O O幾種糖脂和硫酯幾種糖脂和硫酯2,3-2,3-雙?；p酰基-1-1- -D-D-葡萄糖葡萄糖-D-D-甘油甘油6-6-亞硫酸亞硫酸-6-6-脫氧脫氧- - - -葡萄糖甘油二酯葡萄糖甘油二酯( (硫酯硫酯) )2,3-2,3-雙?；p?；?1-(-1-( -D-D-半乳糖基半乳糖基-1-1，6- 6- -D-D-半乳糖基）半乳糖基）-D-D-甘油甘油一、脂類的消化和吸收1、脂類的消化2、脂類的吸收二、脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)和脂蛋白的作用乳麋微粒（

3、CM）極低密度脂蛋白VLDL低密度脂蛋白LDL高密度脂蛋白HDL脂蛋白的種類脂類的消化吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)脂肪的酶促水解脂肪的酶促水解甘甘 油油 的的 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 化化（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成) )）甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶磷酸酶磷酸酶一、一、脂脂 肪肪 的的 水水 解解二、二、甘甘 油油 的的 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 化化三、三、脂肪酸的分解代謝脂肪酸的分解代謝四、四、酮體的代謝酮體的代謝-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用2 2、不飽和不飽和脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化3 3、奇數(shù)碳鏈奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化CHCH3 3

4、-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 1 1、飽和脂肪酸的氧化分解途徑、飽和脂肪酸的氧化分解途徑1、飽和脂肪酸的、飽和脂肪酸的-氧化作用（2） -氧化過程氧化過程（1） -氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù)氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù) 脂肪酸的活化和轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸的活化和轉(zhuǎn)運(yùn) -氧化的生化過程氧化的生化過程 - -氧化過程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率氧化過程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率-氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù) 概概 念念 試驗(yàn)證據(jù)試驗(yàn)證據(jù) 19041904年年F.KnoopF.Knoop根據(jù)根據(jù)用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂狗的實(shí)驗(yàn)狗的實(shí)驗(yàn)結(jié)果

5、，推導(dǎo)出了-氧化學(xué)說。 脂肪酸在體內(nèi)氧化時(shí)在羧脂肪酸在體內(nèi)氧化時(shí)在羧基端的基端的-碳原子上進(jìn)行氧化，碳原子上進(jìn)行氧化，碳鏈逐次斷裂，每次斷下一碳鏈逐次斷裂，每次斷下一個(gè)二碳單位，即乙酰個(gè)二碳單位，即乙酰CoACoA，該，該過程稱作過程稱作-氧化。氧化。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸）奇數(shù)碳原子：奇數(shù)碳原子：偶數(shù)碳原子：偶數(shù)碳原子：脂肪酸的活化和轉(zhuǎn)運(yùn)a、脂肪酸的活化 OR-C-OH

6、+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPib、脂酰脂酰CoA的運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)轉(zhuǎn) 肉毒堿的作用肉毒堿的作用油油酰?；牡难跹趸髯饔糜糜王；王；鵆oACoA（ 9 9 18 18：1 1） CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoAHH 2 2- -反反- - 十二碳烯酰十二碳烯酰CoA CoA -氧化氧化, ,三次循環(huán)三次循環(huán)烯酯酰烯酯酰CoACoA異構(gòu)酶異構(gòu)酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶再開始

7、再開始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA 3 3- -順順- - 十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoA H H-氧化的生化歷程氧化的生化歷程 a a、脫氫、脫氫b b、水化、水化c c、再脫氫、再脫氫 R-CH=CH-C-SCoA R-CH2 - CH2C-SCoA OH O R-CH-CH2CSCoA O O R-C-CH2CSCoA OR-CScoA OCH3CSCoA|+| d d、硫解、硫解|-氧化的主要生化反應(yīng)氧化的主要生化反應(yīng)酯酰CoA脫氫酶脂酰CoA RCH2CH2C-SCoA RCH=CH-C-SCoA -烯脂酰CoA OR-CScoA脂酰CoA O

8、CH3CSCoA 乙酰CoA|+2-烯酰CoA水化酶 -羥脂酰CoA脫氫酶 硫解酶H2O CoASHNAD +NADHFAD FADH2 OH O RCHCH2CScoA-羥脂酰CoA| O O RCCH2C-SCoA -酮酯酰CoA| 氧氧化化的的生生化化歷歷程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD +NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脫氫脫氫酶酶脂酰脂酰CoACoA -烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 -羥脂酰羥脂酰CoA CoA 脫氫酶脫氫酶 -酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA R

9、CH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸鏈H H2 20 0呼吸鏈 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA-氧化過程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率氧化過程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率凈生成：凈生成：108 2 = 108 2 = 106 106 ATPATP例：軟脂酸例：軟脂酸7 7次次-氧化氧化8 8 乙酰乙酰CoACoACHCH3 3(CH2)(CH2)1414COOHCOOH7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 21010 ATP AT

10、P 2.52.5 ATP ATP 1.51.5 ATP ATP 8080 ATP ATP17.517.5 ATP ATP10.510.5 ATP ATP108108 ATP ATP能量轉(zhuǎn)換率能量轉(zhuǎn)換率 = =-30.54-30.54KJ KJ 106106-9730-9730KJKJ 100% =100% =3333脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧脂肪酸氧化作用發(fā)生化作用發(fā)生在在-碳原子碳原子上，上，分解出分解出COCO2 2，生成比，生成比原來少一個(gè)原來少一個(gè)碳原子的脂碳原子的脂肪酸，這種肪酸，這種氧化作用稱氧化作用稱為為-氧化作氧化作用。用。RCHRCH2 2COOHCOOHR

11、CH(OH)COOHRCH(OH)COOHRCOCOOHRCOCOOHRCOOHRCOOHCOCO2 2O O2 2NAD +NADH +H+NAD +NADH +H+RCH(OOH)COOHRCH(OOH)COOHCOCO2 2RCHORCHOO O2 2NAD +NADH +H+過氧化過氧化羥化羥化H H2 2O O 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪氧化指脂肪酸的末端甲基酸的末端甲基（-端）經(jīng)氧端）經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變成羥基，化轉(zhuǎn)變成羥基，繼而再氧化成羧繼而再氧化成羧基，從而形成基，從而形成，-二羧酸二羧酸的過程的過程。CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHOCH H2

12、2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO- - -OOCOOC(CH(CH2 2)n COO)n COO- -O O2 2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脫氫酶醇酸脫氫酶醛酸脫氫酶醛酸脫氫酶酯酰CoACoA進(jìn)入線粒體基質(zhì)示意圖進(jìn)入線粒體基質(zhì)示意圖 N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO- COO-肉毒堿肉毒堿 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH C

13、H2 2-O-CH-O-CH2 2 COO- COO-酯酰肉毒堿酯酰肉毒堿CoASHCoASH O OR-C-S-R-C-S-CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHAMP+PPiAMP+PPi-氧化線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)外側(cè)外側(cè)載載體體酯酰肉毒堿酯酰肉毒堿CoASHCoASH肉毒堿肉毒堿 O OR-C-S-R-C-S-CoACoAATP、CoASH丙酸的代謝丙酸的代謝甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA硫激酶硫激酶羧羧化化酶酶變位酶變位酶三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)ATP、CO2 生物素生物素CoB12 酮體的酮體的生成生成 酮體的酮體的分解分解 生成

14、酮體的意義生成酮體的意義 脂肪酸脂肪酸-氧化產(chǎn)物乙酰氧化產(chǎn)物乙酰CoACoA, ,在肌肉中進(jìn)入三在肌肉中進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化供能，然而在肝細(xì)胞中還有另一條羧酸循環(huán)氧化供能，然而在肝細(xì)胞中還有另一條去路。乙酰去路。乙酰CoACoA可在肝細(xì)胞形成乙酰乙酸、可在肝細(xì)胞形成乙酰乙酸、-羥丁羥丁酸、丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。酸、丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。酮體的生成酮體的生成羥甲基戊二酸單酰羥甲基戊二酸單酰CoA（HMGCoA）硫解酶硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA |CH3OH |HMGCoA裂解酶裂解酶HMGCoA合成

15、酶合成酶CH3COSCoACoASHCH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮 -羥丁羥丁酸酸脫氫酶脫氫酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCOOH脫羧酶脫羧酶CoASH酮體的分解酮體的分解乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移酶酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH -氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoA2 -羥丁羥丁酸酸琥珀酸琥珀酸1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成2、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)3、不飽和脂肪酸的合成飽和脂肪酸的合成（1）脂肪

16、酸合成酶復(fù)合體系脂肪酸合成酶復(fù)合體系和和脂?；d體蛋白脂?；d體蛋白 (acyl carrier protein，ACP)（2）乙酰乙酰CoA運(yùn)轉(zhuǎn)：運(yùn)轉(zhuǎn)：檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)（3）乙酰乙酰CoA活化：活化： 丙二酸單酰丙二酸單酰ACP的形成的形成（4）脂肪酸生物合成的反應(yīng)歷程脂肪酸生物合成的反應(yīng)歷程脂肪酸合成酶系結(jié)構(gòu)模式脂肪酸合成酶系結(jié)構(gòu)模式中央巰基中央巰基SHSH外圍巰基外圍巰基SHSHACPACP乙酰乙酰CoACoA:ACP:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA:ACP:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶-酮脂酰酮脂酰- -ACPACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰- -ACPACP還原酶還原酶

17、 -羥脂酰羥脂酰- -ACPACP脫水酶脫水酶 烯脂酰烯脂酰- -ACPACP還原酶還原酶 脂?；d體蛋白(ACP)的輔基結(jié)構(gòu)CH2-Ser-ACPHS輔基：4-磷酸泛酰巰基乙胺CoA分子中也有4-磷酸泛酰巰基乙胺AHS4-磷酸泛酰巰基乙胺丙二酸單酰ACPACP的形成：| OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸單酰單酰CoACoA OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA |+ATPHCO3-ADP+Pi| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸單酰ACPACPACPCoA乙酰CoA 羧化酶生物素脂脂肪肪酸酸從從頭頭合合成成的的生生化化歷歷程程a、縮合縮合b、加氫、加氫c、脫水、脫水 OCH

18、3CSACP+|d、加氫、加氫 O O CH3-C-CH2 - CSACP CH3-CH=CH-C-SACP | CH3-CH2 - CH2 - C-SACP| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸單酰ACPACP O H O CH3-C-CH2 - CSACPCOCO2 2H軟軟脂脂酸酸合合成成的的反反應(yīng)應(yīng)流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二單酰丙二單酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2軟脂酸軟

19、脂酸H H2 2O O進(jìn)位進(jìn)位鏈的延伸鏈的延伸水解水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH脂肪酸生物合成的反應(yīng)歷程-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3COCH2C0-SACP 丁酰丁酰ACPACPCH3CH(OH) CH2C0-SACP CH3CH= CH2C0-SACP CH3CH2CH2C0-SACP -酮丁酰酮丁酰ACPACP-羥丁酰羥丁酰ACPACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2 + ACPC2C2C2C2C2C2NADPH+H+NAD P+NADP+NADPH+H+H H2

20、 2O O CH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP丁酰丁酰CoACoA CH3 CH2CH2C-SACP O CH3COCH2C-SACP SACP -酮丁酰酮丁酰ACPACP| OCH3CSACP乙酰乙酰ACPACP|+-羥丁酰羥丁酰ACPACP脫水酶脫水酶 -酮丁酰酮丁酰ACPACP還原酶還原酶 NAD P+NADPHCoASH O OHO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸單酰丙二酸單酰- -ACPACP| OH OCH3-CH-CH2-C-S-ACP-羥丁酰羥丁酰- -ACPACP| OCH3CH CH-C-S-ACP=,-,-烯丁酰烯丁酰ACPACP|H2O -烯丁酰ACP還

21、原酶NADP+NADPH縮合酶乙酰乙酰CoACoA從線粒體內(nèi)至胞液的運(yùn)轉(zhuǎn)從線粒體內(nèi)至胞液的運(yùn)轉(zhuǎn)羧基基載體蛋白上生物素轉(zhuǎn)移羧基的模式圖CO2COO-（1）線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系: 延長(zhǎng)短鏈脂肪酸，其過程是-氧化逆過程。（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系：延長(zhǎng)飽和或不飽和長(zhǎng)鏈脂肪酸，其中間過程與脂肪酸合成酶體系相似。脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物動(dòng)物 植物植物線粒體線粒體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 葉綠體、前質(zhì)體葉綠體、前質(zhì)體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的一碳單位加入的一碳單位酯酰基載體酯?；d體電子供體電子供體乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA CoA 丙二酸單

22、酰丙二酸單酰CoACoACoA CoA CoA CoA ACPACPNAD(P)H NADPH NAD(P)H NADPH NADPH NADPH 不明確不明確(1)(1)需氧途徑需氧途徑（2 2）厭氧途徑厭氧途徑 是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式, ,發(fā)生在發(fā)生在脂肪酸從頭合成的過程中脂肪酸從頭合成的過程中, ,當(dāng)生成當(dāng)生成 、 - -羥葵酰羥葵酰-ACP-ACP時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成 、 - -稀葵酰稀葵酰- -ACPACP，在繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長(zhǎng)度的，在繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長(zhǎng)度的單單不飽和

23、脂肪酸。不飽和脂肪酸。NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +FADFAD2Fe2Fe去飽和酶去飽和酶RCHRCH2 2-CH-CH2 2- -RCHRCHCH-CH-2e2e2e2e2e2e2e2eO O2 2+4H+4H+ +2H2H2 2O O4e4e（黃素蛋白）（黃素蛋白）動(dòng)：細(xì)胞色素動(dòng)：細(xì)胞色素b b5zh5zh植：鐵硫蛋白植：鐵硫蛋白C C16:016:0( (軟脂酸軟脂酸) )-2H,-2H,去飽和去飽和C C18:018:0( (硬脂酸硬脂酸) )9-9-C C18:118:1( (油酸油酸) )11-11-C C20:120:16 6，9-9-C C18:21

24、8:28 8，11-11-C C20:220:25 5，8 8，11-11-C C20:320:313-13-C C22:122:115-15-C C24:124:19-9-C C18:118:1( (棕櫚油酸棕櫚油酸) )(3)(3)多多烯烯脂脂酸酸的的形形成成+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)-2H,-2H,去飽和去飽和+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)-2H -2H 去飽和去飽和+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)-2H -2H 去飽和去飽和11-11-C C18:118:1（順（順- -十八碳烯十八碳烯-11-11-酸）酸）（二十碳三烯酸）（二十

25、碳三烯酸）（二十四碳烯酸）（二十四碳烯酸）甘甘 油油 的的 合成合成（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成) )）甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶磷酸酶磷酸酶三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸酶磷酸酶動(dòng)植物中不飽和脂肪酸合成的比較動(dòng)植物中不飽和脂肪酸合成的比較脂肪酸的脂肪酸的氧化和從頭合成的異同氧化和從頭合成的異同磷脂酰膽堿磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘油磷磷脂脂酶酶的的作作用用部部位位磷脂酶磷脂酶 C磷脂

26、酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2(B2)磷脂酶磷脂酶 A1(B1)HOCHHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2HOCHHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3OCHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺CDP-OCHCDP-OCH2 2CHCH2 2NHNH2 2CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺乙醇胺乙醇胺激酶激酶CTP:CTP:磷酸磷酸乙醇胺胞乙醇胺胞苷轉(zhuǎn)移酶苷轉(zhuǎn)移酶ATPATPADPADPCTPCTPPPiPPi膽堿膽堿激酶激酶ATPATPADPADPOCHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3CDP-OCHCDP-OCH2

27、 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3CDP-CDP-膽堿膽堿CTP:CTP:磷酸磷酸膽堿胞苷膽堿胞苷轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶CTPCTPPPiPPiP PP P+ +CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺CMPCMP葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油磷酸甘油1 1，2-2-甘油二酯磷脂酸甘油二酯磷脂酸1 1，2-2-甘油二酯甘油二酯CDP-CDP-膽堿膽堿CMPCMP2 RCOCoA2 RCOCoA2 CoA2 CoAPiPi轉(zhuǎn)酰酶轉(zhuǎn)酰酶磷酸酯酶磷酸酯酶轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(CH(CH3 3) )3 3N-CHN-CH2 2-CH-CH3 3-O-O P P磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺H H3 3

28、N-CHN-CH2 2-CH-CH3 3-O-OP P- -甘油二酯甘油二酯- -甘油二酯甘油二酯1、糖脂的合成、糖脂的合成2、糖脂的分解、糖脂的分解糖脂的代謝糖脂的代謝第五節(jié) 膽固醇的代謝一、一、膽固醇的合成膽固醇的合成二、二、膽固醇的轉(zhuǎn)化膽固醇的轉(zhuǎn)化膽固醇合成 同位同位素示蹤實(shí)素示蹤實(shí)驗(yàn)證明，驗(yàn)證明，復(fù)雜的膽復(fù)雜的膽固醇分子固醇分子能在動(dòng)物能在動(dòng)物體內(nèi)由小體內(nèi)由小分子物質(zhì)分子物質(zhì)乙酸縮合乙酸縮合而成，乙而成，乙酰酰CoA為為合成膽固合成膽固醇的原料醇的原料。膽固醇的轉(zhuǎn)化 動(dòng)動(dòng)物體內(nèi)物體內(nèi)膽固醇膽固醇可轉(zhuǎn)變可轉(zhuǎn)變成類固成類固醇如：醇如：孕酮、孕酮、腎上腺腎上腺皮質(zhì)激皮質(zhì)激素、雌素、雌激素、激

29、素、VitD3膽膽酸等。酸等。第六節(jié) 脂代謝的調(diào)節(jié)一、激素對(duì)脂代謝的調(diào)節(jié)二、脂肪酸合成的調(diào)節(jié)三、脂類代謝的紊亂（自學(xué)）激激素素對(duì)對(duì)脂脂代代謝謝的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)甘油三脂甘油三脂脂肪動(dòng)員激素脂肪動(dòng)員激素（腎上腺素、生長(zhǎng)激素等）（腎上腺素、生長(zhǎng)激素等）受體受體修飾受體修飾受體腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶（無活性）（無活性）腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶（有活性）（有活性）ATP ATP cAMPcAMP蛋白質(zhì)激酶蛋白質(zhì)激酶（無活性）（無活性）蛋白質(zhì)激酶蛋白質(zhì)激酶（有活性）（有活性）激素敏感性脂酶激素敏感性脂酶（無活性）（無活性）激素敏感性脂酶激素敏感性脂酶 （有活性）（有活性）脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油（第一信使

30、）（第一信使）（第二信使）（第二信使）脂脂肪肪酸酸合合成成的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)乙酰乙酰- -CoACoA丙二酸單酰丙二酸單酰- -CoACoA軟脂酸軟脂酸- -CoACoA丙酮酸丙酮酸檸檬酸檸檬酸胰高血糖素、腎上腺素胰高血糖素、腎上腺素（引發(fā)磷酸化引發(fā)磷酸化/ /活化）活化）檸檬酸檸檬酸裂解酶裂解酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體復(fù)合體胰島素（胰島素（引發(fā)磷酸化引發(fā)磷酸化/ /活化）活化）乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶羧化酶乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶活性的磷酸化調(diào)節(jié)羧化酶活性的磷酸化調(diào)節(jié) PiPi乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶羧化酶單體單體乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶羧化酶 多聚體多聚體（

31、無活性）（無活性）（有活性）（有活性）蛋白質(zhì)磷酸酶蛋白質(zhì)磷酸酶cAMPcAMP依賴依賴蛋白質(zhì)激酶蛋白質(zhì)激酶 ATPATP ADPADPP P脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)乙醛酸乙醛酸循環(huán)循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物問答題問答題 1 1、從以下幾方面從以下幾方面比較飽脂肪酸的比較飽脂肪酸的-氧化與生物合成的氧化與生物合成的異同異同：反應(yīng)的亞細(xì)

32、胞定位，酰基載體，：反應(yīng)的亞細(xì)胞定位，?；d體，C2C2單位，氧化還原單位，氧化還原反應(yīng)的受氫體和供氫體，中間產(chǎn)物的構(gòu)型，合成或降解的反應(yīng)的受氫體和供氫體，中間產(chǎn)物的構(gòu)型，合成或降解的方向，酶系統(tǒng)情況。方向，酶系統(tǒng)情況。 2 2、脂肪組織中己糖激酶缺失為什麼導(dǎo)致脂肪合成障礙？脂肪組織中己糖激酶缺失為什麼導(dǎo)致脂肪合成障礙？ 3 3、簡(jiǎn)述油料作物種子萌發(fā)脂肪轉(zhuǎn)化成糖的機(jī)理。、簡(jiǎn)述油料作物種子萌發(fā)脂肪轉(zhuǎn)化成糖的機(jī)理。名詞解釋名詞解釋氧化氧化氧氧 氧化氧化ACP ACP 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)脂肪酸脂肪酸氧化和從頭合成的關(guān)系氧化和從頭合成的關(guān)系a. 兩條途徑運(yùn)行方向相反兩條途徑運(yùn)行方向相反 氧化：每經(jīng)歷一次氧化：每經(jīng)歷一次脫氫、加水、脫氫、裂解脫氫、加水、脫氫、裂解的循的循環(huán)反應(yīng)，脂肪酸減少兩個(gè)碳片段，生成一分子乙酰環(huán)反應(yīng)，脂肪酸減少兩個(gè)碳片段，生成一分子乙酰CoA。 從頭合成：每經(jīng)歷一次從頭合成：每經(jīng)歷一次縮合、還原、脫水、還原縮合、還原、脫水、還原的的循環(huán)反應(yīng)，脂肪酸延長(zhǎng)兩個(gè)碳片段。循環(huán)反應(yīng)，脂肪酸延長(zhǎng)兩個(gè)碳片段。 b. 兩條途徑的中間產(chǎn)物基本相同兩條途徑的中間產(chǎn)物基本相同