生物化學：第八章 氨基酸代謝

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1、 第第 八八 章章 蛋白質(zhì)降解及蛋白質(zhì)降解及Amino Acid Metabolism氨氨 基基 酸酸 代代 謝謝生物化學生物化學 Biochemistry內(nèi)容提要內(nèi)容提要第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝第三節(jié)第三節(jié) 氨基酸的合成代謝氨基酸的合成代謝生物化學生物化學 Biochemistry氨基酸的來源和去路氨基酸的來源和去路 氨基酸代謝庫脫氨基作用脫羧基作用NH3 -酮酸酮體氧化供能糖尿素肝胺類CO2轉(zhuǎn)變其他含氮化合物消化吸收分解合成食物蛋白質(zhì)組織蛋白質(zhì) 體內(nèi)合成的非必需氨基酸生物化學生物化學 Biochemistry第第 一節(jié)一節(jié)

2、蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解生物化學生物化學 Biochemistry蛋白質(zhì)的酶促降解一、水解蛋白質(zhì)的酶的種類和專一性一、水解蛋白質(zhì)的酶的種類和專一性肽酶肽酶內(nèi)切酶內(nèi)切酶外切酶外切酶蛋白酶蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶生物化學生物化學 Biochemistry氨肽酶：氨肽酶：專一性地從肽鏈的氨基端水解肽鍵專一性地從肽鏈的氨基端水解肽鍵羧肽酶：羧肽酶：專一性地從肽鏈的羧基端水解肽鍵專一性地從肽鏈的羧基端水解肽鍵C-末端末端N末端末端氨肽酶氨肽酶CHR1N+HHHCOOCHNR2HCOCHNR3HCCHR4NHCOCHR5NHCOO-羧肽酶羧肽酶生物化學生物化學 Biochemistry蛋白酶

3、：具有專一性蛋白酶：具有專一性的肽鏈內(nèi)切酶的肽鏈內(nèi)切酶，常用于蛋白質(zhì)，常用于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)測定。一級結(jié)構(gòu)測定。u胰蛋白酶：胰蛋白酶：對對C-端為端為Lys或或Arg的肽鍵水解快。的肽鍵水解快。u胰凝乳蛋白酶：胰凝乳蛋白酶：對芳香族對芳香族AA羧基形成的肽鍵，水羧基形成的肽鍵，水 解速度最快。解速度最快。u胃蛋白酶：胃蛋白酶：芳香族芳香族AA氨基形成的肽鍵。氨基形成的肽鍵。生物化學生物化學 Biochemistry消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧

4、肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶生物化學生物化學 Biochemistry二、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)溶酶系統(tǒng):主要降解細胞外蛋白質(zhì)和細 胞質(zhì)膜上的膜蛋白。泛肽系統(tǒng):能夠清除錯誤的或反常的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)降解的泛素途徑蛋白質(zhì)降解的泛素途徑多多泛素化蛋白泛素化蛋白ubiquitin生物化學生物化學 Biochemistry三、蛋白質(zhì)降解的意義三、蛋白質(zhì)降解的意義1 1、形成新組織：用于新蛋白質(zhì)的合成，進行新陳代、形成新組織：用于新蛋白質(zhì)的合成，進行新陳代 謝（自我更新）；謝（自我更新）；2 2、及時清除反常蛋白；、及時清除反常蛋白；3 3、短壽命蛋白的半壽期很短，便于通過基因表達和、短壽命

5、蛋白的半壽期很短，便于通過基因表達和 降解對其含量進行精確、快速的調(diào)控；降解對其含量進行精確、快速的調(diào)控；4 4、一些蛋白酶為防御機制組成部分；、一些蛋白酶為防御機制組成部分；5 5、蛋白質(zhì)前體的裂解加工。、蛋白質(zhì)前體的裂解加工。生物化學生物化學 Biochemistry第第 二二 節(jié)節(jié)氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝生物化學生物化學 Biochemistry氨基酸的一般代謝途徑RCCOOHNH2分解產(chǎn)物的去向分解產(chǎn)物的去向H一、氨基酸的脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用 氧化脫氨基氧化脫氨基 轉(zhuǎn)氨基轉(zhuǎn)氨基 聯(lián)合脫氨基聯(lián)合脫氨基 非氧化脫氨基非氧化脫氨基 脫酰胺基作用脫酰胺基作用在酶的催化下，氨

6、基酸脫去氨基的作用稱在酶的催化下，氨基酸脫去氨基的作用稱為為脫氨基作用脫氨基作用（deaminationdeamination），包括：），包括：生物化學生物化學 Biochemistry在有氧作用下，氨基酸進行氧化脫氨作用，產(chǎn)物是在有氧作用下，氨基酸進行氧化脫氨作用，產(chǎn)物是- 酮酸和氨。酮酸和氨。催化氧化脫氨基的酶：催化氧化脫氨基的酶：（1）L-氨基酸氧化酶：催化氨基酸氧化酶：催化L-AA氧化脫氨基；氧化脫氨基；（2）D-氨基酸氧化酶：催化氨基酸氧化酶：催化D-AA氧化脫氨基；氧化脫氨基；（3）L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶（催化氨基酸氧化脫氨的主要酶（催化氨基酸氧化脫氨的主要酶系，屬于系，屬

7、于L-AA氧化酶）。氧化酶）。1. 氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用 生物化學生物化學 Biochemistry NAD +L-谷氨酸脫氫酶NADH+H +ATP、GTPADP、GDP -酮戊二酸L-谷氨酸CCH2CH2CCOOHOOHOCHNH2CH2CH2CCOOHOOHCCH2CH2CCOOHOOHNH+H2O-H2O+ NH3(NADP+) (NADPH+H +)L-L-谷氨酸脫氫酶的氧化脫氨基作用谷氨酸脫氫酶的氧化脫氨基作用2. 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用（transamination） 在在轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶的作用下，某一種氨基酸的的作用下，某一種氨基酸的 - -氨基轉(zhuǎn)移到氨基轉(zhuǎn)移到另一種另一種

8、- -酮酸的酮酸的 - -碳上，生成相應的氨基酸，而原碳上，生成相應的氨基酸，而原來的氨基酸則轉(zhuǎn)變成來的氨基酸則轉(zhuǎn)變成 - -酮酸。酮酸。 CHNH2R1COOHCR2COOHOCR1COOHOCHNH2R2COOH+轉(zhuǎn)氨酶生物化學生物化學 Biochemistry要點：要點： 反應可逆。反應可逆。 體內(nèi)除體內(nèi)除LysLys、ProPro和羥脯氨酸外，大多和羥脯氨酸外，大多數(shù)氨基酸都可進行轉(zhuǎn)氨基作用。數(shù)氨基酸都可進行轉(zhuǎn)氨基作用。 轉(zhuǎn)氨酶均以轉(zhuǎn)氨酶均以磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛為輔酶。磷酸為輔酶。磷酸吡哆醛是吡哆醛是VBVB6 6的衍生物。反應中起傳遞氨的衍生物。反應中起傳遞氨基的作用。基的作用。 體

9、內(nèi)重要的轉(zhuǎn)氨酶體內(nèi)重要的轉(zhuǎn)氨酶 谷丙轉(zhuǎn)氨酶（谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT或或GPT）Ala-酮戊二酸-酮戊二酸丙酮酸GluALT草酰乙酸AspGluAST正常情況下，正常情況下，谷丙轉(zhuǎn)氨酶（谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPTGPT）在血清中的活性很低，肝中）在血清中的活性很低，肝中活性最高活性最高。當肝組織受損時，大量的。當肝組織受損時，大量的GPTGPT逸入血液，造成血清逸入血液，造成血清中中GPTGPT活性升高。如急性肝炎時，血清中的活性升高。如急性肝炎時，血清中的GPTGPT活性明顯上升?；钚悦黠@上升。Ala-酮戊二酸-酮戊二酸丙酮酸GluALT草酰乙酸AspGluAST 谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（ AST AST或

10、或GOTGOT）正常情況下，正常情況下，谷草轉(zhuǎn)氨酶（谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOTGOT）在血清中的活性很低，心肌）在血清中的活性很低，心肌中活性最高中活性最高。當心肌組織受損時，大量的。當心肌組織受損時，大量的GOTGOT逸入血液，造成逸入血液，造成血清中血清中GOTGOT活性升高。如心肌梗塞時，血清中的活性升高。如心肌梗塞時，血清中的GOTGOT活性明顯活性明顯上升。上升。生物化學生物化學 Biochemistry3. 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用 在在轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用和和氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用的聯(lián)合作的聯(lián)合作用下，使各種氨基酸脫下氨基的過程。用下，使各種氨基酸脫下氨基的過程。它它是體內(nèi)各種

11、氨基酸脫氨基的主要形式是體內(nèi)各種氨基酸脫氨基的主要形式。部位：在肝、腎、腦中部位：在肝、腎、腦中（1）轉(zhuǎn)氨酶與）轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶聯(lián)合脫氨基谷氨酸脫氫酶聯(lián)合脫氨基-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酸代琥珀酸腺苷酸代琥珀酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸（AMP）次黃嘌呤核苷酸（次黃嘌呤核苷酸（IMP）轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶腺苷酸代琥珀腺苷酸代琥珀酸合成酶酸合成酶腺苷酸代琥腺苷酸代琥珀酸裂解酶珀酸裂解酶 （2）轉(zhuǎn)氨酶與嘌呤核苷酸循環(huán)聯(lián)合脫氨基轉(zhuǎn)氨酶與嘌呤核苷酸循環(huán)聯(lián)合脫氨基部位：在骨骼肌、心肌中部位：在骨骼肌、心肌中 通過轉(zhuǎn)

12、氨基作用生成谷氨酸通過轉(zhuǎn)氨基作用生成谷氨酸 谷氨酸與草酰乙酸在谷草轉(zhuǎn)氨酶作用谷氨酸與草酰乙酸在谷草轉(zhuǎn)氨酶作用下生成天冬氨酸下生成天冬氨酸 天冬氨酸與天冬氨酸與IMPIMP在在GTPGTP和腺苷酸代和腺苷酸代琥珀酸合成酶作用下生成腺苷酸代琥琥珀酸合成酶作用下生成腺苷酸代琥珀酸珀酸 腺苷酸代琥珀酸裂解生成腺苷酸代琥珀酸裂解生成AMPAMP和延胡索酸和延胡索酸 AMP AMP經(jīng)腺苷酸脫氨酶催化，并經(jīng)腺苷酸脫氨酶催化，并水解重新生成水解重新生成IMPIMP 延胡索酸經(jīng)延胡索酸經(jīng)TCATCA循環(huán)重新生成循環(huán)重新生成草酰乙酸草酰乙酸生物化學生物化學 Biochemistry4、非氧化脫氨基非氧化脫氨基主要

13、在微生物中進行。主要在微生物中進行。還原脫氨基還原脫氨基 （嚴格無氧（嚴格無氧) )脫水脫氨基脫水脫氨基 氨基酸氨基酸氫化酶氫化酶2HR-CH2-COOH + NH3生物化學生物化學 Biochemistry 裂解脫氨基裂解脫氨基 生物化學生物化學 Biochemistry5. 脫酰胺基作用脫酰胺基作用1 1、概念、概念3 3、脫羧產(chǎn)物的進一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝脫羧產(chǎn)物的進一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝） 氨基酸在脫羧酶的氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相作用下脫掉羧基生成相應的一級胺類化合物應的一級胺類化合物的作用。脫羧酶的輔的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛酶為磷酸吡哆醛。直接脫羧直接脫羧 胺胺羥

14、化脫羧羥化脫羧 羥胺羥胺 2 2、類型、類型: :二、氨基酸的脫羧基作用二、氨基酸的脫羧基作用生物化學生物化學 Biochemistry 直接脫羧基作用直接脫羧基作用氨基酸在脫羧酶的催化下，脫去羧基產(chǎn)生二氧化碳和相應的胺的過程，在氨基酸分解代謝中不是主要途徑。 生物化學生物化學 Biochemistry氨基丁酸氨基丁酸GluGluLysLys尸胺尸胺Arg腐胺腐胺ArgSer乙醇胺乙醇胺Ser生物化學生物化學 Biochemistry羥化脫羧基作用 Tyr 在Tyr 酶催化下發(fā)生羥化作用生成3，4二羥苯丙氨酸（多巴），后者進一步脫羧生成3，4二羥苯乙胺（多巴胺）。生物化學生物化學 Bioche

15、mistry三、氨的去路三、氨的去路1.1.重新合成氨基酸重新合成氨基酸2.2.合成谷氨酰胺合成谷氨酰胺（體內(nèi)運輸氨和儲存氨的方式體內(nèi)運輸氨和儲存氨的方式）3.3.生成生成銨鹽銨鹽（植物中植物中）4.4.合成無毒的尿素合成無毒的尿素（哺乳動物氨的主要去路哺乳動物氨的主要去路）生物化學生物化學 Biochemistry尿素的生成尿素的生成 尿素是哺乳動物利用尿素是哺乳動物利用NH3、CO2和和H2O在肝臟在肝臟中經(jīng)中經(jīng)鳥氨酸循環(huán)鳥氨酸循環(huán)途徑合成的無毒物質(zhì)，它可隨途徑合成的無毒物質(zhì)，它可隨尿排除體外，是動物體清除氨的重要方式。尿排除體外，是動物體清除氨的重要方式。 分以下分以下4個步驟：個步驟：

16、 （1）氨甲酰磷酸的生成）氨甲酰磷酸的生成 （2）瓜氨酸的生成）瓜氨酸的生成 （3）精氨酸的生成）精氨酸的生成 （4）精氨酸的水解）精氨酸的水解 生物化學生物化學 Biochemistry尿素NH3 + CO2H2ONH3鳥氨酸瓜氨酸精氨酸H2OH2O精氨酸酶線粒體胞液生物化學生物化學 BiochemistryH2O鳥氨酸瓜氨酸+氨甲酰磷酸 合成酶-I2ATP2ADP + PiH2NC OOP氨甲酰磷酸鳥氨酸氨甲酰 轉(zhuǎn)移酶PiNH2CNHO(CH2)3CHNH2COOH胞液NH3+CO2NH2(CH2)3CHNH2COOH鳥氨酸循環(huán)的詳細步驟鳥氨酸循環(huán)的詳細步驟（1）線粒體內(nèi)的反應步驟）線粒體

17、內(nèi)的反應步驟生物化學生物化學 Biochemistry（2）胞液內(nèi)反應步驟）胞液內(nèi)反應步驟尿素H2O鳥氨酸瓜氨酸精氨酸酶精氨酸代琥珀酸合成酶AMP + PPiNH2CNHO(CH2)3CHNH2COOHATP+AspNH2CNHN(CH2)3CHNH2COOHCHCOOHCH2COOH精氨酸代 琥珀酸精氨酸代琥珀酸裂解酶CHCOOHCHCOOH延胡索酸NH2CNHNH(CH2)3CHNH2COOHArgNH2(CH2)3CHNH2COOHNH2CNH2O入線粒體循環(huán)使用生物化學生物化學 Biochemistry總反應式：總反應式： NH3+CO2+3ATP+Asp+2H2O尿素尿素+2ADP+

18、2Pi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸生物化學生物化學 Biochemistry天冬氨酸的再生天冬氨酸的再生生物化學生物化學 Biochemistry鳥氨酸循環(huán)要點鳥氨酸循環(huán)要點尿素分子中的氮，一個來自氨甲酰磷酸（或尿素分子中的氮，一個來自氨甲酰磷酸（或游離的游離的NH3），另一個來自），另一個來自Asp；每合成每合成1分子尿素需消耗分子尿素需消耗4個個P；循環(huán)中消耗的循環(huán)中消耗的Asp可通過延胡索酸轉(zhuǎn)變?yōu)椴菘赏ㄟ^延胡索酸轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜幔偻ㄟ^轉(zhuǎn)氨基作用，從其他酰乙酸，再通過轉(zhuǎn)氨基作用，從其他 -氨基氨基酸獲得氨基而再生；酸獲得氨基而再生；精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶（ASS）為

19、尿素合成）為尿素合成的限速酶。的限速酶。四、四、 - -酮酸的代謝酮酸的代謝 氨基酸 -酮酸NH3合成非必需氨基酸轉(zhuǎn)變成糖和脂肪氧化供能生物化學生物化學 Biochemistry 生糖氨基酸：生糖氨基酸：在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變成糖的氨基酸。在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變成糖的氨基酸。 生酮氨基酸：生酮氨基酸：在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變成酮體的氨基酸在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變成酮體的氨基酸, ,有有LeuLeu（亮）和（亮）和LysLys（賴）。（賴）。 生糖兼生酮氨基酸：生糖兼生酮氨基酸：既能轉(zhuǎn)變成糖也能轉(zhuǎn)變既能轉(zhuǎn)變成糖也能轉(zhuǎn)變成酮體的氨基酸成酮體的氨基酸, ,有有IleIle（異亮）、（異亮）、PhePhe（苯（苯丙）、丙）、TyrTyr（酪）、

20、（酪）、TrpTrp（色）、（色）、ThrThr（蘇）。（蘇）。琥珀酰琥珀酰CoA CoA 延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸檸檬酸檸檬酸乙酰乙酰CoACoA丙酮酸丙酮酸PEPPEP磷酸丙糖磷酸丙糖葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原糖糖-磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油三酯甘油三酯乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸絲氨酸絲氨酸蘇氨酸蘇氨酸色氨酸色氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸絲氨酸絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 纈氨酸纈氨酸酮體酮體亮氨酸亮氨酸 賴氨酸賴氨酸酪氨酸酪

21、氨酸 色氨酸色氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺組氨酸組氨酸 纈氨酸纈氨酸COCO2 2COCO2 2氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系TCATCA生物化學生物化學 Biochemistry第三節(jié) 氨基酸的生物合成 合成原料：NH3、H2S、C 架。NH3H2SC架生物合成氨基酸生物化學生物化學 Biochemistry一、氨的來源生物化學生物化學 Biochemistry植物： 生物固氮 NO3-N 還原 含N 有機物分解動物： 主要來源是含氮有機物的分解，如AA 的脫氨基作用，此外嘌呤、嘧啶的分解也生成氨。生物化學生物化學 Biochemis

22、try（一） 生物固氮 是氨的重要來源，自然界每年生物固氮量2 億噸，遠遠超過工業(yè)固氮。 生物固氮：部分微生物通過自身的固氮酶復合物把分子氮變成氨的過程。 具有這種固氮性能的微生物，則稱為固氮微生物。 只有一部分微生物能進行生物固氮，動、植物和大多數(shù)微生物都不能進行生物固氮。為什么？生物化學生物化學 Biochemistry1. 生物固氮原理 N2 +16ATP + 8e + 8H +2NH3 + H2 +16ADP + Pi固氮酶復合物生物化學生物化學 Biochemistry N2 + 6e +6H +2NH3 N2 + 8e + 8H +2NH3 + H2 呼吸鏈光合鏈還原酶oxFdre

23、dFdox還原酶red2ADPPi2ATP固氮酶ox固氮酶redN28Heee2NH3H2重復8次生物化學生物化學 Biochemistry固氮酶復合物鐵蛋白（還原酶）鉬鐵蛋白（固氮酶）鐵蛋白：電子供體與鉬鐵蛋白之間的電子傳 遞體。能提供高還原能力的電子。鉬鐵蛋白：利用鐵蛋白傳來的電子還原N2 或 其它底物形成NH3等還原物。生物化學生物化學 Biochemistry固氮條件： 還原劑 鐵氧還蛋白（Fd） 黃素氧還蛋白 (Fld)、NADPH ATP 厭氧條件 *生物化學生物化學 Biochemistry 自生固氮微生物 對植物沒有依存關系，能夠獨立進行固氮。 2.固氮生物的的類型自養(yǎng)生物化學

24、生物化學 Biochemistry 共生固氮微生物必須與其它生物共生在一起時才能固氮，且與其它生物共生時具有專一性。 生物化學生物化學 Biochemistry 根瘤菌屬中的每一種細菌都與某幾種豆科植物專一地對應，每一種根瘤菌只和與其有專一性對應的幾種豆科植物建立共生關系而形成根瘤，不與其他種類的植物共生形成根瘤 。?生物化學生物化學 Biochemistry豆科植物的根毛能夠分泌一種特殊的蛋白質(zhì)，根瘤菌細胞的表面存在著多糖物質(zhì)，只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白質(zhì)與同族根瘤菌細胞表面的多糖物質(zhì)才能產(chǎn)生特異性結(jié)合。 生物化學生物化學 Biochemistry生物化學生物化學 Biochemistr

25、y豆血紅蛋白起著降低氧濃度的能力。生物化學生物化學 Biochemistry3、固氮過程中的氫代謝（氫代謝有益于生物 固氮） 固氮生物種催化氫代謝的酶： 固氮酶 可逆性氫酶 單向性氫酶（吸氫酶）生物化學生物化學 Biochemistry氫代謝的意義：有益于生物固氮 H2 氧化生成ATP，用于固氮。 吸氫酶催化的羥化反應消耗大量O2，從而保護固氮酶系統(tǒng)免受O2 的破壞 吸氫酶防止H2 的積累，避免H2對固氮酶的抑制 H2的利用可間接產(chǎn)生還原力。生物化學生物化學 Biochemistry 植物體所需要的氮素營養(yǎng)除了生物固氮外，絕大部分來自土壤中的氮素。（二）（二）NO3- - N 還原還原土壤中的

26、氮素硝態(tài)氮（NO3 ） 氨態(tài)氮（NH4） 有機氮（尿素、aa等）無機氮生物化學生物化學 Biochemistry 植物最易吸收的是土壤中的NO3 ，但硝態(tài)氮并不能直接被植物體利用來合成各種aa和其它有機氮化合物，必須在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的作用形成氨態(tài)氮。生物化學生物化學 Biochemistry1、硝酸還原酶 誘導酶，環(huán)境中須有NO3-，需光照條件。根據(jù)反應中電子供體不同又分為：鐵氧還蛋白-硝酸還原酶NAD（P）H硝酸還原酶NO3-+2Fdred+2H+NO2-+2Fdox+H2ONO3-+NAD(P)H+H+NO2-+NAD(P) + +H2O生物化學生物化學 Biochemistry

27、2、亞硝酸還原酶正常情況下，NO2- 在植物細胞內(nèi)很少積累，很快在亞硝酸還原酶催化下，進一步還原成氨。亞硝酸還原酶存在于綠色組織的葉綠體中。電子供體：Fd（鐵氧還蛋白） NAD（P）HNO2-+7H+6eNH3+2H2O生物化學生物化學 Biochemistry（三）含氮有機物的分解 主要指蛋白質(zhì)分解，少量的抗生素、維生素、核酸分解。生物化學生物化學 Biochemistry二、二、S的來源的來源細菌、藻類、高等植物能吸收細菌、藻類、高等植物能吸收SO42-在體內(nèi)還原成在體內(nèi)還原成H2S，用于，用于含硫氨基酸的合成。含硫氨基酸的合成。（一）硫酸離子的活化（分兩步）（一）硫酸離子的活化（分兩步）

28、第一步是硫酸離子在第一步是硫酸離子在ATPATP硫酸化酶催化下與硫酸化酶催化下與ATP ATP 反應，生成反應，生成腺苷酰硫酸（腺苷酰硫酸（APSAPS）第二步，第二步，APSAPS在相應的激酶催化下，在在相應的激酶催化下，在3-3-位形成磷酸酯，即位形成磷酸酯，即磷酸腺苷酰硫酸（磷酸腺苷酰硫酸（PAPSPAPS）。）。生物化學生物化學 Biochemistry（二）還原載體 SH載體SHSH然后還原APS或或PAPS將其磺?；D(zhuǎn)移給一個含將其磺酰基轉(zhuǎn)移給一個含巰基巰基的的載體，再被鐵氧還蛋白還原產(chǎn)生載體，再被鐵氧還蛋白還原產(chǎn)生H2S，即可用，即可用于合成半胱氨酸。于合成半胱氨酸。生物化學生物

29、化學 Biochemistry生物化學生物化學 Biochemistry三、三、C 架的來源架的來源糖酵解三羧酸循環(huán)PPP 途徑光呼吸等代謝途徑的中間產(chǎn)物。生物化學生物化學 Biochemistry生物化學生物化學 Biochemistry四、氨基酸的合成（一）氨的同化（二）轉(zhuǎn)氨基作用（三）各族氨基酸的合成生物化學生物化學 Biochemistry（一）氨的同化 在氮素循環(huán)中，生物固氮和硝酸鹽還原形成了無機態(tài)NH3，進一步NH3便被同化成含氮有機化合物，這一過程叫做氨的同化。1、谷氨酸合成2、氨甲酰磷酸合成生物化學生物化學 Biochemistry 1、谷氨酸合成途徑、谷氨酸合成途徑谷氨酸NH

30、3GlnGln合成酶ATPADPGln 酮戊二酸2GluGlu合酶NADPHHNADPu現(xiàn)有試驗證明，谷氨酸的合成，主要通過谷氨?，F(xiàn)有試驗證明，谷氨酸的合成，主要通過谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶這條雙酶途徑催化的。胺合成酶和谷氨酸合酶這條雙酶途徑催化的。（1 1）谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶催化合成）谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶催化合成生物化學生物化學 Biochemistry（2 2）谷氨酸脫氫酶催化的反應（非主要途徑）谷氨酸脫氫酶催化的反應（非主要途徑）- -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸生物化學生物化學 Biochemistry2 2、氨甲酰磷酸的形成、氨甲酰磷酸的形成有二種酶能催化有二種酶能催

31、化 NH3、CO2、ATP共同合成氨甲共同合成氨甲酰磷酸。酰磷酸。生物化學生物化學 Biochemistry在轉(zhuǎn)氨酶的作用下，谷氨酸的氨基轉(zhuǎn)給其它-酮酸，形成相應的氨基酸。轉(zhuǎn)氨酶催化可逆反應，既在氨基酸分解代謝起作用，也在氨基酸合成代謝中起作用。（二）轉(zhuǎn)氨基作用（二）轉(zhuǎn)氨基作用谷氨酸為氨基的轉(zhuǎn)換站谷氨酸為氨基的轉(zhuǎn)換站生物化學生物化學 Biochemistry（三）各族氨基酸的合成1、谷氨酸族（Glu 、 Gln 、 Pro 、 Arg）2、絲氨酸族（Ser、Gly、Gys）3、天冬氨酸族（Asp Asn Lys Ile Thr Met）4、丙氨酸族（Ala、 Val、 Leu）5、His 和芳

32、香氨基酸族（His Tyr Phe Trp）生物化學生物化學 Biochemistry1、丙氨酸族、丙氨酸族（Ala Val Leu）C架：丙酮酸（來自架：丙酮酸（來自EMP途徑）途徑）生物化學生物化學 Biochemistry2、絲氨酸族（、絲氨酸族（Ser、Gly、Gys）C C架：架：3-3-磷酸甘油酸（來自磷酸甘油酸（來自EMPEMP及光合碳循環(huán)）；及光合碳循環(huán)）； 乙醛酸（來自光呼吸乙醇酸途徑）。乙醛酸（來自光呼吸乙醇酸途徑）。生物化學生物化學 Biochemistry3、谷氨酸族（、谷氨酸族（Glu、Gln、Pro、Arg）C架：架：-酮戊二酸（來自酮戊二酸（來自TCA循環(huán)）循環(huán)）

33、生物化學生物化學 BiochemistryC架：草酰乙酸（來自架：草酰乙酸（來自TCA循環(huán)）循環(huán)）4、天冬氨酸族（、天冬氨酸族（Asp、Asn、Lys、Ile、Thr、Met）生物化學生物化學 Biochemistry5、組氨酸和芳香氨基酸族（、組氨酸和芳香氨基酸族（His、Tyr、Phe、Trp）芳香氨基酸芳香氨基酸 C架：架：PEP（來自（來自EMP途徑）途徑）及及E-4-P（來自（來自PPP途徑）途徑）His C架：架：R-5-P（來自（來自PPP途徑）途徑）生物化學生物化學 Biochemistry各種氨基酸合成的各種氨基酸合成的C C架來源總結(jié)架來源總結(jié)生物化學生物化學 Bioche

34、mistry生物化學生物化學 Biochemistry一碳基團代謝概念：在代謝過程中，某些化合物可以分解產(chǎn)生具有一個碳原子的基團，稱為“一碳基團”或“一碳單位”。但不包括但不包括CO2與與CH4的代謝。的代謝。輔酶：FH4（四氫葉酸）一碳轉(zhuǎn)移過程中起輔酶作用。生物化學生物化學 Biochemistry一碳基團形式 1）亞氨甲基（-CH=NH） 2）甲?；?CHO） 3）羥甲基（-CH2OH） 4）亞甲基（-CH2-） 5）甲炔基或次甲基（-CH=） 6）甲基（-CH3）生物化學生物化學 Biochemistry一碳基團的的載體一碳基團的的載體 生物化學生物化學 Biochemistry復習題復習題1. 概念概念:（1）必需氨基酸必需氨基酸 （2）氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用 （3）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用 （4）聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用 （5）生物固氮）生物固氮 （6）氨的同化）氨的同化2. 圖示鳥氨酸循環(huán)的過程，并簡述該途徑的生理意義。圖示鳥氨酸循環(huán)的過程，并簡述該途徑的生理意義。3. 鳥氨酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)和轉(zhuǎn)氨基作用是如何聯(lián)系的？鳥氨酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)和轉(zhuǎn)氨基作用是如何聯(lián)系的？4. 簡述脫氨基之后氨和簡述脫氨基之后氨和a-酮酸的去路。酮酸的去路。