生物化學(xué)：第六章 脂類代謝

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1、不溶于水而能被乙醇、氯仿等有機(jī)溶劑抽提出的化不溶于水而能被乙醇、氯仿等有機(jī)溶劑抽提出的化合物，統(tǒng)稱為合物，統(tǒng)稱為脂類脂類。脂類脂肪：甘油三酯類脂膽固醇膽固醇酯磷脂糖脂儲(chǔ)能和供能細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)組分（油）（油）CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOHCH2CCH2CR2OHOOOCOR1COR3123半乳糖半乳糖腦磷脂腦磷脂糖脂糖脂膽固醇膽固醇脂肪的生理功能：1 1、氧化供能：、氧化供能： 脂肪主要的生理功能是氧化供能。脂肪主要的生理功能是氧化供能。1g1g脂肪氧化產(chǎn)生的能脂肪氧化產(chǎn)生的能量約量約37 37 kJkJ，比糖

2、和蛋白質(zhì)產(chǎn)生的能量多比糖和蛋白質(zhì)產(chǎn)生的能量多1 1倍以上；倍以上； 2 2、營(yíng)養(yǎng)作用：、營(yíng)養(yǎng)作用： 脂肪可協(xié)助脂溶性維生素脂肪可協(xié)助脂溶性維生素A A、D D、E E、K K和胡蘿卜素的吸收；和胡蘿卜素的吸收； 3 3、保護(hù)作用：、保護(hù)作用： 高等動(dòng)物和人體內(nèi)的脂肪，還有減少身體熱量損失，維持高等動(dòng)物和人體內(nèi)的脂肪，還有減少身體熱量損失，維持體溫恒定，減少內(nèi)部器官之間摩擦和緩沖外界壓力的作用。體溫恒定，減少內(nèi)部器官之間摩擦和緩沖外界壓力的作用。 一、脂一、脂 肪肪 的的 水水 解解脂肪酶甘油二酯 脂肪酶甘油單酯 脂肪酶三酰甘油三酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油一酰甘油一酰甘油一酰甘油一酰

3、甘油 甘油甘油二、甘二、甘 油油 的的 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 化化NADNADH H三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 概概 念念 脂肪酸在體內(nèi)氧化時(shí)在脂肪酸在體內(nèi)氧化時(shí)在羧基端的羧基端的-碳原子上進(jìn)碳原子上進(jìn)行氧化，碳鏈逐次斷裂，行氧化，碳鏈逐次斷裂，每次斷下一個(gè)二碳單位，每次斷下一個(gè)二碳單位，即乙酰即乙酰CoACoA，該過(guò)程稱作該過(guò)程稱作-氧化。氧化。三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化CHCH3

4、 3-(CH-(CH2 2) )n n - - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化 試驗(yàn)證據(jù)試驗(yàn)證據(jù) 19041904年德國(guó)年德國(guó)F.KnoopF.Knoop根據(jù)根據(jù)用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂喂動(dòng)物動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，提出了結(jié)果，提出了。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）苯乙酸

5、）奇數(shù)碳原子：奇數(shù)碳原子：偶數(shù)碳原子：偶數(shù)碳原子：1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化- OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+2Pia a、脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂酰脂酰CoACoA-b、脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶線粒體內(nèi)膜肉堿c c、-氧化作用歷程氧化作用歷程氧化氧化脫氫脫氫水化水化硫解硫解|酯酰酯酰CoA脫氫酶脫氫酶烯脂酰烯脂酰CoA水合酶水合酶 -羥脂酰羥脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 硫解酶硫解酶乙酰CoA軟脂酸脂肪酸脂肪酸 - -氧化的三個(gè)要點(diǎn)

6、：氧化的三個(gè)要點(diǎn)： 脂肪酸僅需脂肪酸僅需一次活化一次活化，消耗，消耗1 1個(gè)個(gè)ATPATP分子分子的的2 2個(gè)個(gè)高能鍵高能鍵，活化部位在線粒體外；，活化部位在線粒體外； 在線粒體外活化的脂酰在線粒體外活化的脂酰CoACoA需經(jīng)需經(jīng)肉堿肉堿攜帶進(jìn)入攜帶進(jìn)入線粒體；線粒體； - -氧化過(guò)程包括氧化、水化、脫氫、硫解氧化過(guò)程包括氧化、水化、脫氫、硫解4 4個(gè)個(gè)重復(fù)步驟。重復(fù)步驟。C16-氧化過(guò)程中能量的釋放氧化過(guò)程中能量的釋放例：軟脂酸例：軟脂酸7 7次次-氧化氧化CHCH3 3(CH2)(CH2)1414COOHCOOH凈凈生成：生成：131 2 = 129 ATP131 2 = 129 ATP8

7、 乙酰乙酰CoACoA 7 7 NADH NADH 7 7 FADHFADH2 2 12 ATP12 ATP3 ATP3 ATP2 ATP2 ATP96 ATP96 ATP21ATP21ATP14ATP14ATP131 ATP131 ATPC18飽和脂肪酸經(jīng)飽和脂肪酸經(jīng)-氧化釋放多少能量？氧化釋放多少能量？?jī)羯桑簝羯桑?31 2 +17= 146 ATP不飽和脂肪酸氧化|氧化氧化脫氫脫氫水化水化硫解硫解酯酰酯酰CoA脫氫酶脫氫酶2-烯脂酰烯脂酰CoA水合酶水合酶 -羥脂酰羥脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 硫解酶硫解酶油酸，油酸，C18:19|（C8）異構(gòu)化異構(gòu)化脫氫脫氫水化水化硫解硫解烯脂酰烯脂酰

8、CoA水合酶水合酶 -羥脂酰羥脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 硫解酶硫解酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶C18:19油酸油酸脂肪酸脂肪酸-氧化是高度放能的過(guò)程氧化是高度放能的過(guò)程奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA變位酶變位酶三羧酸循三羧酸循環(huán)環(huán)羧羧化化酶酶ATP、CO2 生物素生物素VB12-2 2、-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧化作用發(fā)生在脂肪酸氧化作用發(fā)生在-碳原子上，碳原子上，分解出分解出COCO2 2，生成比原來(lái)生成比原來(lái)少一個(gè)碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱為少一個(gè)碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱為-氧化作用氧化作用。 三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化-氧化

9、作用以氧化作用以游離脂肪酸游離脂肪酸為底物為底物。 RCHRCH2 2COOCOO- -RCH(OH)COORCH(OH)COO- -RCOCOORCOCOO- -RCOORCOO- -COCO2 2O O2 2NAD +NADH +H+RCH(OOH)COORCH(OOH)COO- -COCO2 2RCHORCHOO O2 2NAD +NADH +H+過(guò)氧化過(guò)氧化羥化羥化-氧化過(guò)程氧化過(guò)程- -氧化作用：氧化作用：奇數(shù)碳原子脂肪酸的生成；奇數(shù)碳原子脂肪酸的生成；支鏈脂肪酸的降解；支鏈脂肪酸的降解；過(guò)長(zhǎng)的脂肪酸的降解。過(guò)長(zhǎng)的脂肪酸的降解。3 3、氧化作用氧化作用 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂氧化

10、指脂肪酸的末端甲基（肪酸的末端甲基（端）端）經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變成羥基，繼而經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變成羥基，繼而再氧化成羧基，從而形成再氧化成羧基，從而形成，-二羧酸的過(guò)程二羧酸的過(guò)程。三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化O2CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHOCH H2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO- - -OOCOOC(CH(CH2 2)nCOO)nCOO- -O O2 2NAD(P) +NAD(P)H+H+NADP +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+ 氧化酶氧化酶醇酸脫氫酶醇酸脫氫酶醛

11、酸脫氫酶醛酸脫氫酶- 醇脂酸醇脂酸- 醛脂酸醛脂酸-二羧酸二羧酸-氧化作用功能：氧化作用功能： 動(dòng)物體內(nèi)十二碳以下的脂肪酸通過(guò)動(dòng)物體內(nèi)十二碳以下的脂肪酸通過(guò)-氧化途徑進(jìn)行降解；氧化途徑進(jìn)行降解； 植物體內(nèi)植物體內(nèi)端含有氧官能團(tuán)（羥基、醛基或羧基）的脂肪酸端含有氧官能團(tuán)（羥基、醛基或羧基）的脂肪酸大多也是通過(guò)大多也是通過(guò)氧化作用生成的；氧化作用生成的； 需氧微生物降解烴或脂肪酸迅速生成水溶性產(chǎn)物通過(guò)需氧微生物降解烴或脂肪酸迅速生成水溶性產(chǎn)物通過(guò)氧化氧化作用進(jìn)行。作用進(jìn)行。四、酮體代謝四、酮體代謝酮體是脂肪酸在肝臟分解氧化時(shí)特有的中間代謝產(chǎn)物。酮體是脂肪酸在肝臟分解氧化時(shí)特有的中間代謝產(chǎn)物。是是乙

12、酰乙酸乙酰乙酸（30%30%）、）、 - -羥丁酸羥丁酸（70%70%）和）和丙酮丙酮（微量）三者（微量）三者的統(tǒng)稱。的統(tǒng)稱。酮體的生成 部位：部位：肝臟線粒體基質(zhì)肝臟線粒體基質(zhì) 原料：原料：乙酰乙酰CoACoA，主要來(lái)自主要來(lái)自脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化。氧化。酮體酮體肝臟線粒體基質(zhì)肝臟線粒體基質(zhì)CH3-C-SCoAOCH3-C-SCoAOCH3-C-CH2-C-SCoAOO乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶CH3-C-SCoAOHOOC-CH2-C-CH2-C-SCoAOHOCH3羥甲基戊二酸單酰羥甲基戊二酸單酰CoACoAHMG-CoA合成酶CH3-C-SCoAOCH3-C-CH2-C

13、OOHO乙酰乙酸乙酰乙酸HMG-CoA裂解酶CH3-C-CH2-COOHOH- -羥丁酸羥丁酸還原CH3-C-CH3O丙酮丙酮脫羧酮體的利用（肝外組織）：乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶酮脂酰酮脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH -氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoACoA2 -羥丁羥丁酸酸琥珀酸琥珀酸TCATCA循環(huán)氧化供能或者脂肪酸合成循環(huán)氧化供能或者脂肪酸合成3肝臟組織將乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)橥w，而肝外組織再將酮體轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA。這并不是一種無(wú)效的循環(huán)，而是這并不是一種無(wú)效的循環(huán)，而是乙酰乙酰CoACoA在體內(nèi)的在體內(nèi)的運(yùn)輸方式運(yùn)

14、輸方式。骨骼、心臟和腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞的能量。骨骼、心臟和腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞的能量消耗主要就是來(lái)自這些酮體，腦組織在葡萄糖供消耗主要就是來(lái)自這些酮體，腦組織在葡萄糖供給不足時(shí)也以酮體作為燃料。給不足時(shí)也以酮體作為燃料。五、乙醛酸循環(huán)五、乙醛酸循環(huán)H2CCOO-COCOO-H2CCOO-CHOCOO-CH2COO-NADCH2COOHCH2COOHCCOO-CH2COO-HOHCHHHOCCOO-COO-CH2COO-SCoACH3COCoA-SHNADH+HCOCOHOHSCoACH3CO檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸琥珀酸琥珀酸乙醛酸乙醛酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸乙醛酸循環(huán)（乙醛酸體）乙醛酸循環(huán)的

15、要點(diǎn)：乙醛酸循環(huán)的要點(diǎn)： 動(dòng)物及高等植物的營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)不存在乙醛酸循環(huán)，它只存動(dòng)物及高等植物的營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)不存在乙醛酸循環(huán)，它只存在于一些細(xì)菌、藻類和油料植物種子的乙醛酸體中；在于一些細(xì)菌、藻類和油料植物種子的乙醛酸體中； 油料種子的脂肪酸在乙醛酸體中經(jīng)油料種子的脂肪酸在乙醛酸體中經(jīng)- -氧化生成的乙酰氧化生成的乙酰CoACoA經(jīng)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)榻?jīng)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵晁?，進(jìn)入，進(jìn)入TCATCA循環(huán)轉(zhuǎn)變成循環(huán)轉(zhuǎn)變成蘋果酸蘋果酸，在胞，在胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變成質(zhì)中轉(zhuǎn)變成草酰乙酸草酰乙酸，通過(guò)糖異生轉(zhuǎn)變成糖，并以蔗糖的形式，通過(guò)糖異生轉(zhuǎn)變成糖，并以蔗糖的形式運(yùn)至種苗的其他組織，提供生長(zhǎng)所需的能源和碳源；運(yùn)至

16、種苗的其他組織，提供生長(zhǎng)所需的能源和碳源； 對(duì)于一些細(xì)菌和藻類，乙醛酸循環(huán)使其能夠僅以乙酸鹽作對(duì)于一些細(xì)菌和藻類，乙醛酸循環(huán)使其能夠僅以乙酸鹽作為能源和碳源生長(zhǎng)；為能源和碳源生長(zhǎng)； 在脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^(guò)程中，乙醛酸循環(huán)起著關(guān)鍵的作用，在脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^(guò)程中，乙醛酸循環(huán)起著關(guān)鍵的作用，它是連接糖代謝和脂代謝的樞紐。它是連接糖代謝和脂代謝的樞紐。脂肪轉(zhuǎn)變成為糖經(jīng)歷以下代謝途徑：脂肪轉(zhuǎn)變成為糖經(jīng)歷以下代謝途徑：脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACoA琥珀酸琥珀酸葡萄糖葡萄糖脂肪脂肪葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用水解水解脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸

17、草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)乙醛酸乙醛酸循環(huán)循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化葡萄糖葡萄糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮PEP油料種子油料種子和微生物和微生物氧化氧化氧化氧化 氧化氧化 氧化氧化磷酸二羥丙酮甘油-3-磷酸磷酸酯酶甘油1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成；、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成；2、脂肪酸鏈的延長(zhǎng)；、脂肪酸鏈的延長(zhǎng)；3、不飽和鍵的形成。、不飽和鍵的形成。（1）乙酰乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn):檸檬酸裂解酶乙酰乙酰CoA + CoA + 草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸在植物中，葉綠體內(nèi)的光合產(chǎn)

18、物 甘油-3-磷酸和磷酸丙糖丙酮酸EMP途徑乙酰CoA植物體內(nèi)可能不存在“檸檬酸穿梭系統(tǒng)”。葉綠體葉綠體非光合組織線粒體乙酰CoA乙酸乙酸乙酰CoA脂酰CoA合成酶線粒體線粒體質(zhì)體質(zhì)體（2）乙酰）乙酰CoA的羧化的羧化該反應(yīng)不可逆，是脂肪酸合成的限速步驟，乙酰CoA羧化酶活性的高低控制著脂肪酸合成速度。（3）脂肪酸合脂肪酸合酶系統(tǒng)（酶系統(tǒng)（FAS）外圍巰基外圍巰基（中央巰基）（中央巰基）脂酰基載體蛋白(ACP)的輔基結(jié)構(gòu)（4）脂肪酸鏈的形成脂肪酸鏈的形成過(guò)程過(guò)程OO乙酰乙酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰丙二酸單酰CoA: ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶酮脂酰酮脂酰ACPACP合酶合酶 a a 縮合縮

19、合 b b 還原還原 酮脂酰酮脂酰ACPACP還原酶還原酶 - -酮丁?；□；? -羥脂?；u脂?；鵦 c 脫水脫水 羥脂酰羥脂酰ACPACP脫水酶脫水酶 烯丁酰基烯丁?；鵧 d 還原還原 烯脂酰烯脂酰ACPACP還還原酶原酶 丁?；□；□；□；湹逆湹难由煅由焐傻亩□；c新進(jìn)位的丙二酸單?；貜?fù)上述縮合、還原、脫水、還原四步反應(yīng)，再增加兩個(gè)碳片段，生成六碳脂肪酸與ACP相連，如此反復(fù)進(jìn)行，直至生成軟脂?；HSS硫酯酶軟脂酸由脂肪酸合酶系統(tǒng)合成1分子軟脂酸總反應(yīng)式：乙酰CoA + 7丙二酰CoA + H+14NADPH + 14軟脂酸 + 7 CO2+ 14 NADP+ 8 H

20、SCoA + 6 H2O乙酰CoA + 7丙二酰CoA + H+14NADPH + 14軟脂酸 + 7 CO2+ 14 NADP+ 8 HSCoA + 6 H2O乙酰CoA + 7丙二酰CoA + H+14NADPH + 14軟脂酸 + 7 CO2+ 14 NADP+ 8 HSCoA + 6 H2O酸單酰酸單酰CoACoA乙酰乙酰CoA + HCOCoA + HCO3 3- - + H + H+ + 丙二酸酸單酰丙二酸酸單酰CoACoA乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶ATPADP + Pi8 8乙酰乙酰CoA + 14NADPH + 7ATP + HCoA + 14NADPH + 7ATP + H2

21、 2O O軟脂酸軟脂酸 + 8HSCoA + 14NADP+ 8HSCoA + 14NADP+ + + 7ADP + 7Pi + 7ADP + 7Pi 反應(yīng)中所需的反應(yīng)中所需的NADPHNADPH約有約有40%40%來(lái)自來(lái)自PPPPPP途徑，其余的途徑，其余的60%60%可由可由EMPEMP中生成的中生成的NADHNADH間接轉(zhuǎn)化提供。間接轉(zhuǎn)化提供。 奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸合成奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸合成以丙二酸單酰以丙二酸單酰ACPACP為起始物為起始物，加入的二碳也是丙二酸單酰，加入的二碳也是丙二酸單酰ACPACP。(5) 脂肪酸脂肪酸氧化和從頭合成的比較：氧化和從頭合成的比較：a. a. 兩條

22、途徑運(yùn)行方向相反兩條途徑運(yùn)行方向相反 氧化：每經(jīng)歷一次氧化：每經(jīng)歷一次脫氫、水化、脫氫、硫解脫氫、水化、脫氫、硫解的循環(huán)的循環(huán)反應(yīng)，脂肪酸減少兩個(gè)碳單位，生成一分子乙酰反應(yīng)，脂肪酸減少兩個(gè)碳單位，生成一分子乙酰CoACoA。 從頭合成：每經(jīng)歷一次從頭合成：每經(jīng)歷一次縮合、還原、脫水、還原縮合、還原、脫水、還原的循環(huán)的循環(huán)反應(yīng)，脂肪酸延長(zhǎng)兩個(gè)碳單位。反應(yīng)，脂肪酸延長(zhǎng)兩個(gè)碳單位。b. b. 兩條途徑的中間產(chǎn)物基本相同兩條途徑的中間產(chǎn)物基本相同動(dòng)物中軟脂酸的從頭合成與動(dòng)物中軟脂酸的從頭合成與-氧化的比較：氧化的比較：區(qū)別要點(diǎn)區(qū)別要點(diǎn) 從頭合成從頭合成 細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位 胞液胞液 線粒體線

23、粒體?；d體酰基載體 ACP COA二碳單位參與或斷裂形式二碳單位參與或斷裂形式 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA 乙酰乙酰COA電子供體或受體電子供體或受體 NADPH FAD, NAD+ 底物的轉(zhuǎn)運(yùn)底物的轉(zhuǎn)運(yùn) 檸檬酸穿梭系統(tǒng)檸檬酸穿梭系統(tǒng) 肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)肉堿轉(zhuǎn)運(yùn) -羥?；虚g物的立體構(gòu)型羥?；虚g物的立體構(gòu)型 D型型 L型型對(duì)對(duì)HCO3-和檸檬酸的需求和檸檬酸的需求 需要需要 不需要不需要所需酶所需酶 7種種 4種種能量需求或放出能量需求或放出 消耗消耗7ATP及及14NADPH 產(chǎn)生產(chǎn)生129ATP（1）線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系）線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系(動(dòng)物動(dòng)物): 延長(zhǎng)短鏈脂肪酸，其過(guò)延長(zhǎng)短鏈脂肪酸，其

24、過(guò) 程是程是-氧化逆過(guò)程氧化逆過(guò)程;（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系：延長(zhǎng)飽和或不飽和長(zhǎng)鏈脂肪）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系：延長(zhǎng)飽和或不飽和長(zhǎng)鏈脂肪 酸，其中間過(guò)程與脂肪酸合成酶體系相似。酸，其中間過(guò)程與脂肪酸合成酶體系相似。（2）植物葉綠體和質(zhì)體只延長(zhǎng)軟脂酸）植物葉綠體和質(zhì)體只延長(zhǎng)軟脂酸(C16)到硬脂酸到硬脂酸(C18);脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物動(dòng)物 植物植物線粒體線粒體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 葉綠體、前質(zhì)體葉綠體、前質(zhì)體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的一碳單位加入的一碳單位酯酰基載體酯?；d體電子供體電子供體乙酰乙酰CoACoA 丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA

25、丙丙二酸單酰二酸單酰CoACoACoACoA CoACoA ACP ACPNAD(P)H NADPH NAD(P)H NADPH NADPHNADPH特點(diǎn)特點(diǎn)丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoACoACoANADPHNADPH氧化逆轉(zhuǎn)氧化逆轉(zhuǎn)類似從頭合成類似從頭合成類似從頭合成類似從頭合成 合成硬脂酸合成硬脂酸碳鏈延長(zhǎng)，碳鏈延長(zhǎng)，20C20C(1)(1)需氧途徑需氧途徑 (2)(2)厭氧途徑厭氧途徑(1)(1)需氧途徑需氧途徑( (真核生物）真核生物） 植物：質(zhì)體，脂酰植物：質(zhì)體，脂酰ACPACP，鐵硫蛋白，鐵硫蛋白去飽和酶動(dòng)物：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，脂酰動(dòng)物：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，脂酰CoACoA，細(xì)胞色素，細(xì)胞色素b b

26、5 5植物中單不飽和脂肪酸的繼續(xù)去飽和不通過(guò)該途徑，植物中單不飽和脂肪酸的繼續(xù)去飽和不通過(guò)該途徑，而是發(fā)生在而是發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，并需首先形成單不飽和脂肪酸上，并需首先形成單不飽和脂肪酸的脂類（磷脂或甘油糖脂）的形式繼續(xù)去飽和。的脂類（磷脂或甘油糖脂）的形式繼續(xù)去飽和。CH3 - (CH2)n CH = CH - (CH2)7 - COOH910CH3 - (CH2)n CH2 - CH2 - (CH2)7 - COOH910去飽和酶多不飽和脂肪酸動(dòng)物植物去飽和酶（2 2）厭氧途徑厭氧途徑 是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式, ,發(fā)生在發(fā)生在脂肪酸從頭合成

27、的過(guò)程中脂肪酸從頭合成的過(guò)程中, ,當(dāng)生成當(dāng)生成1010碳的碳的 - -羥癸酰羥癸酰- -ACPACP時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成 、 - -烯癸烯癸酰酰-ACP-ACP，再繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長(zhǎng)度的，再繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長(zhǎng)度的單不飽和脂肪酸單不飽和脂肪酸。因此，厭氧生物體內(nèi)不存在多不飽。因此，厭氧生物體內(nèi)不存在多不飽和脂肪酸。和脂肪酸。CH3 (CH2)5 CH2 CH CH2 C ACPOOHCH3 (CH2)5 CH = CH CH2 C ACPO脫水酶磷酸甘磷酸甘油脂酰油脂酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶磷脂酸磷脂酸磷酸甘磷酸甘油脂酰油脂酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸酶二酰甘油脂酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油脂酰轉(zhuǎn)移酶磷脂酸磷脂酸