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1、第二十章 生物能學(xué),一、有關(guān)熱力學(xué)的一些基本概念,（一）、體系 宇宙 太陽(yáng)系 地球 每個(gè)生物或非生物 化學(xué)反應(yīng)體系,熱,功,？,內(nèi)能的傳遞方式,？,動(dòng)能、勢(shì)能轉(zhuǎn)化和傳遞的方式 包括機(jī)械功、電功、化學(xué)功等,（二）、能的兩種形式,體系總能量 = 可做功的能+ 不能做功的能 （H） （自由能G） （熱能）,熱力學(xué)第一定律 (能量轉(zhuǎn)化與守恒定律),熱力學(xué)第二定律 (能量傳遞的方向性定律),當(dāng)體系的狀態(tài)發(fā)生變化后,總能量不變 變化的是G（ G）,變化朝自由能降低的方向進(jìn)行 （G ）,,,二、化學(xué)反應(yīng)體系中的自由能,（一）根據(jù)自由能變化可以判斷中間
2、物質(zhì)代謝方向,狀態(tài) A,,,GA,狀態(tài) B,GB,G = GB GA,當(dāng)反應(yīng)體系恒溫、恒壓下發(fā)生變化時(shí), G0時(shí)，W0，體系對(duì)外作功，該反應(yīng)可自發(fā)進(jìn)行，放能反應(yīng) G = 0時(shí)，W =0，該反應(yīng)處于平衡 G0時(shí)，W0，該反應(yīng)不可自發(fā)進(jìn)行，必須吸收外來(lái)能量才能進(jìn)行（吸能反應(yīng)），同時(shí)，該反應(yīng)的逆過(guò)程可以自發(fā)進(jìn)行。,任何狀態(tài)下 G= GO + RTlnK GO這一反應(yīng)在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)（pH=0, 25 1atm）的自由能變化（標(biāo)準(zhǔn)自由能）（可查表或計(jì)算，參見物理化學(xué)），與反應(yīng)的平衡常數(shù)有關(guān)。 K=B/A 或B1B2Bn/ A1A2An R：氣體常數(shù)（1.98x10-3 kcal/mol k
3、 ） （ 8.31x10 -3 kJ/mol k） T： 絕對(duì)溫度（k),生物代謝略有不同， GO改為GO（pH=7) G= GO + RTlnK,G0,可； =0,平衡；0,否,例：當(dāng) 磷酸二羥丙酮 與 3-磷酸-甘 油醛 平衡時(shí)， 濃度比為 0.0475(Keq) pH=7, 25 1atm,該反應(yīng)平衡點(diǎn)時(shí)： 甘油醛-3-磷酸 K= = 4.75x10-2 磷酸二羥丙酮,,,判斷：當(dāng)磷酸二羥丙酮為 3 x 10-6 mol/L，3-磷酸-甘油醛 為 2 x 10-4 mol/L 時(shí)，反應(yīng)怎樣進(jìn)行？,G= GO + RTlnK 平衡時(shí)， G
4、= 0 K = Keq GO = - RTlnKeq = - 2.303RTlgKeq,GO = - RTlnKeq = - 2.303 x 1.98x10-3 x298 x log (0.0475) = 1.81kcal/mol,G = GO + RTln產(chǎn)物/反應(yīng)物 = 1.81kcal/mol +2.303 x 1.98x10-3 x298 x log 3 x 10-6 mol/L (甘） / 2 x 10-4 mol/L （丙） =-0.067 kcal/mol,（二）偶聯(lián)化學(xué)反應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的可加性,熱力學(xué)上不利的反應(yīng)可以由熱力學(xué)上有利的 反應(yīng)所驅(qū)動(dòng),A B
5、 GO0 （不能自發(fā)進(jìn)行）,CD GO0 （能自發(fā)進(jìn)行）,A+C B+D GO0 （能自發(fā)進(jìn)行）,三、 高能化合物,定義：一般將水解時(shí)能夠釋放21 kJ /mol（5千卡/mol)以上自由能（G< -21 kJ / mol）的化合物稱為高能化合物。,高能化合物（水解）低能化合物 GO0 （能自發(fā)進(jìn)行） ,A B GO0 （不能自發(fā)進(jìn)行）,A+高能化合物 B+低能化合物 GO0 （能自發(fā)進(jìn)行）,兩反應(yīng)如何可以結(jié)合在一起呢？,（一）功能,高能基團(tuán)的傳遞,有著十分重要的生物意義,類似的活化反應(yīng)十分普遍存在。,D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，這步活
6、化是細(xì)胞內(nèi)葡萄糖分解的第一步，也是后續(xù)葡萄糖分解的根基。,激酶激活底物（A）連接高能鍵的酶,例,激酶,（二）高能化合物的種類,1,磷氧鍵型（OP),(1)?；姿峄衔?1，3-二磷酸甘油酸,乙酰磷酸,10.1千卡/摩爾,11.8千卡/摩爾,氨甲酰磷酸,?；佘账?氨酰基腺苷酸,（2）焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,7.3千卡/摩爾,（3）烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,14.8千卡/摩爾,2, 氮磷鍵型,磷酸肌酸（N-甲基-胍基乙酸）,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩爾,7.7千卡/摩爾（蝦、蟹）,這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。,3,硫酯鍵型,3-磷酸腺苷-5-磷酸
7、硫酸,?；o酶A,4, 甲硫鍵型,S-腺苷甲硫氨酸,（三）ATP的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),酸酐鍵,磷酯鍵,,,,,導(dǎo)致共價(jià)鍵不穩(wěn),1、酸酐鍵上的P爭(zhēng)奪電子，導(dǎo)致使氧橋的穩(wěn)定性降低，甚至斷裂。,2、pH=7時(shí)，ATP帶4個(gè)負(fù)電荷，互相排斥。,3、產(chǎn)物（ADP和磷酸）比ATP穩(wěn)定。,高能化合物由于內(nèi)在因素本身化學(xué)不穩(wěn)定(G高)，水解產(chǎn)物穩(wěn)定(G低)。,（四）細(xì)胞內(nèi)影響ATP水解的因素 pH（ pH越高，放出的能量越多）,（五）ATP “能量中間體”,穩(wěn)定程度不同，各種高能化合物的Go有高低之分,,,,,,類似的活化反應(yīng)十分普遍存在。,D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，這步活化是細(xì)胞內(nèi)葡萄糖分解的第
8、一步，也是后續(xù)葡萄糖分解的根基。,激酶激活底物（A）連接高能鍵的酶,例,激酶,,,作用：能量傳遞,轉(zhuǎn)化,傳遞,傳遞,磷酸肌酸（哺乳類）,磷酸精氨酸（蝦、蟹）,（六）磷酸肌酸和磷酸精氨酸 這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用,H,磷酸肌酸 + ADP 肌酸 + ATP,,,G = G 1 + G2 = -43.1 +30.5 = -12.6 KJ/ mol,在機(jī)體中，由于反應(yīng)物和產(chǎn)物的濃度接近平衡點(diǎn)，所以，所以，當(dāng)反應(yīng)物或產(chǎn)物的量有所變化時(shí)，機(jī)體會(huì)很靈敏地進(jìn)行調(diào)節(jié)，使反應(yīng)朝ATP生成或磷酸肌酸生成的方向進(jìn)行。磷酸肌酸被稱為ATP緩沖劑。,（七）ATP斷裂成AMP 和焦磷酸,焦磷酸,7.7千卡/摩爾,2 -,,6.9千卡/摩爾,7.7 + 6.9 = 14.6千卡/摩爾,活化底物需要更多能量時(shí),(八） 其他三磷酸核苷的遞能作用,能量源自,能源物質(zhì)（糖、脂、偶爾是蛋白質(zhì)）的分解,分解代謝 氧化產(chǎn)能,ADP,,機(jī)械能（運(yùn)動(dòng)） 化學(xué)能（合成反應(yīng)） 滲透能（分泌、吸收） 電能（生物電） 熱能（體溫維持） 光能（生物發(fā)光）,,,UTP、GTP、CTP、TTP 合成，供能,ATP,(九） 能荷,能 荷 =,ATP+1/2ADP,ATP+ADP +AMP,,分母是個(gè)定值，能荷在一定范圍內(nèi)波動(dòng)（0.8-0.95)，受到機(jī)體的嚴(yán)格調(diào)控。,
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