植物生理學(xué)植物激素

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1、第 五 章 植 物 激 素 和 生 長 調(diào) 節(jié) 物l定 義 ： 植 物 激 素 是 在 植 物 體 內(nèi) 的 一 定 部 位 上 產(chǎn)生 的 ， 然 后 輸 送 到 其 它 部 位 上 起 作 用 , 濃 度 極 低 ，對(duì) 植 物 的 生 理 過 程 起 重 要 調(diào) 節(jié) 作 用 的 一 類 有 機(jī)物 。 特 征 ： 內(nèi) 生 的 ； 能 移 動(dòng) 的 ； 低 濃 度 (10 -6-10-8M)；具 有 調(diào) 節(jié) 的 功 能 ； 普 遍 存 在 的 。 五 大 類 激 素l 生 長 素 類 （ auxin, AUX） 、l 赤 霉 素 類 ( gibberellins, G As ) 、l 細(xì) 胞 分 裂

2、 素 類 （ cytokinis, CTKS） 、l 乙 烯 （ ethylene, Eth） 、l 脫 落 酸 （ abscisic acid, ABA） 。AUX 、 CTKS、 G AS促 進(jìn) 生 長 ； ABA抑 制 生 長 ； 乙 烯促 進(jìn) 成 熟 和 衰 老 。生 長 調(diào) 節(jié) 物 ： 人 工 合 成 的 具 有 類 似 植 物 激 素 生 理 活 性 的 化 合 物 。 如 矮 壯 素 、 2.4 D、 萘 乙 酸 等 。 第 一 節(jié) 生 長 素 類l 1 發(fā) 現(xiàn)l 2 種 類l 3 代 謝 和 存 在 形 式l 4 合 成 部 位 和 運(yùn) 輸l 5 生 理 作 用l 6 作 用

3、機(jī) 理l 7 生 產(chǎn) 中 的 應(yīng) 用 1 發(fā) 現(xiàn) ： 1880-1946 1880， 達(dá) 爾 文 ， 草 本 植 物 胚 芽 鞘 產(chǎn) 生 向 光 彎 曲 現(xiàn) 象 單 側(cè)光 某 物 質(zhì) 自 上 而 下 運(yùn) 動(dòng) 下 部 彎 曲 。 1913 1919， Jenson等 ， 重 復(fù) 和 發(fā) 展 達(dá) 爾 文 的 試 驗(yàn) ， 證明 上 述 影 響 是 化 學(xué) 性 質(zhì) 的 。 1928， Went等 從 燕 麥 胚 芽 鞘 中 分 離 出 該 物 質(zhì) 的 粗 制 品 X， 證 明 ， 光 X不 均 勻 分 布 彎 曲 。1934， Kgl等 ， 從 人 尿 中 分 離 出 一 種 具 有 生 理 活 性

4、的 物 質(zhì)， 經(jīng) 鑒 定 是 吲 哚 乙 酸 （ indole acetic acid） 。 1946， 才 出 現(xiàn) 了 在 高 等 植 物 中 的 首 次 鑒 定 報(bào) 告 。 2 種 類 植 物 體 內(nèi) 的 ： IAA及 其 衍 生 物（ 吲 哚 乙 酰 衍 生 物 、吲 哚 乙 腈 等 ） ； 4-氯 -3-吲 哚 乙 酸 ； PAA苯 乙 酸 ； IBA吲 哚 丁 酸 。 2,4-D 2,4,5-Tl人 工 合 成 的 生長 調(diào) 節(jié) 劑 ：1.吲 哚 酸2. 萘 酸 (NAA)3. 氯 苯 氧 酸4. 苯 甲 酸 IAA IBANAA 3 代 謝 和 存 在 形 式 合 成 ： 二 條

5、途 徑l 前 體 ： 色 氨 酸l 吲 哚 -3-丙 酮 酸 途 徑 （ 主 要 途 徑 ）l 色 氨氧 化 （ 降 解 ） 酶 解 -IAA氧 化 酶 ： 含 Fe的 血 紅 蛋 白 ， （ 輔 助 因 子 Mn 2+ ，一 元 酚 。 ） 光 氧 化 CH2COOH HN N CH2CHCOOH H NH2 CO2 N CH2CH2 H NH2 N CH2CHO H NH3 O21/2 HN CH2COCOOH 1/2O2 NH3 CO2 O2 N CHO CO2 H2O+ O2吲 哚 乙 酸 氧化 酶 氧 化 合 成 ： 色 氨 酸 脫 羧 酶轉(zhuǎn) 氨 酶 存 在 形 式l 游 離 態(tài) 自

6、 由 生 長 素l 結(jié) 合 態(tài) 與 IAA形 成 的 羧 基 衍 生 物 ， 吲 哚 乙 酸 衍 生 物 。（ 吲 哚 已 酰 葡 萄 糖 、 吲 哚 已 酰 天 氡 氨 酸 、 吲 哚 已 酰 肌 醇 ） 儲(chǔ) 藏 形 式 運(yùn) 輸 形 式l 束 縛 態(tài) 與 細(xì) 胞 顆 粒 ， 受 體 蛋 白 ， 其 它 高 分 子 化 合 物 以共 價(jià) 健 復(fù) 合 。 4 合 成 部 位 、 運(yùn) 輸 和 氧 化主 要 合 成 部 位 與 分 布 ： 分 生 組 織 、 正 在 生長 的 幼 嫩 部 分 （ 莖尖 、 芽 、 正 在 發(fā) 育的 種 子 、 幼 葉 ）運(yùn) 輸被 動(dòng) 運(yùn) 輸 ： 成 熟 葉 子 中合

7、 成 的 IAA經(jīng) 由 韌 皮 部向 上 或 向 下 被 運(yùn) 輸 到 其他 部 位 。 無 極 性 ， 為 被動(dòng) 運(yùn) 輸 形 式 。 主 動(dòng) 運(yùn) 輸 ： 極 性 運(yùn) 輸 IAA合 成 后 只 能 從 形 態(tài)學(xué) 上 端 向 形 態(tài) 學(xué) 下 端 單 方向 運(yùn) 輸 ， （ 即 不 論 位 置 如何 ， 只 能 從 莖 基 向 根 尖 運(yùn)輸 ） ， 這 種 單 方 向 的 運(yùn) 輸方 式 稱 為 。 運(yùn) 輸 部 位 ： 維 管 束 鞘薄 壁 細(xì) 胞 、 幼 根 、 幼 莖 運(yùn) 輸 速 率 ： 12-20 mm/h 是 主 動(dòng) 運(yùn) 輸 、 消 耗 能量 的 過 程 （ NPA、 缺 氧 抑制 運(yùn) 輸 ）

8、。 IAA極 性 運(yùn) 輸 的 化 學(xué) 滲透 極 性 擴(kuò) 散 假 說 IAAH,親 脂 ， 易 通過 膜 擴(kuò) 散 ； IAA-,親 水 ， 不 易 通過 膜 擴(kuò) 散 ； IAA轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 （ 運(yùn)輸 載 體 ） ： 位 于 細(xì) 胞 的基 部 。 pKa=4.75 5 生 理 作 用 （ 1） 促 進(jìn) 細(xì) 胞 和 器 官 的 伸 長 ； A 最 適 濃 度 10-510-6M ， 濃 度 大 于 最 適 濃 度 ， 抑 制 伸 長 B 不 同 器 官 組 織 敏 感 性 不 同 最 適 濃 度 ： 根 芽 莖 根 最 適 濃 度 10-1310-8 M 莖 最 適 濃 度 10-510-6 M

9、生 長 素 生 物 測(cè) 定 法 ： 小 麥 胚 芽 鞘 切 段 伸 長 法 在 一 定 范 圍 內(nèi) ， 切 段 生 長 與 生 長 素 濃 度 的 對(duì) 數(shù) 成 正 比 （ 2） 促 進(jìn) 細(xì) 胞 分 裂 ： 細(xì) 胞 分 裂 素 IAA 細(xì) 胞 分 裂 ， 促 進(jìn) 分 化 如 ： 促 進(jìn) 早 春 樹 木 形 成 層 恢 復(fù) 活 動(dòng) 促 進(jìn) 扦 插 枝 條 生 根 （ 3） 生 長 素 對(duì) 根 生 長 和 發(fā) 育 的 影 響根 伸 長 適 宜 濃 度 （ 10-1310-8 M ） ： 促 進(jìn) 離 體 根 切 段 伸 長 ， 促 進(jìn) 許 多 植 物 完 整 根 伸 長 高 濃 度 （ 10-510-

10、6 M ） ： 抑 制 根 伸 長 原 因 ： IAA促 進(jìn) 乙 烯 產(chǎn) 生 根 發(fā) 育 I 促 進(jìn) 根 的 形 成 和 根 的 早 期 發(fā) 育 ， （ 來 自 莖 的 生 長 素 ） 有利 于 根 冠 生 長 平 衡 II 促 進(jìn) 莖 葉 等 器 官 不 定 根 的 發(fā) 育 ： 促 進(jìn) 扦 插 枝 條 、 葉 、 莖生 根 （ 生 長 素 極 性 運(yùn) 輸 ， 必 需 注 意 插 穗 方 向 ） （ 4） 花 與 果 實(shí) 發(fā) 育 促 進(jìn) 菠 蘿 等 鳳 梨 類 開 花 誘 導(dǎo) 單 性 結(jié) 實(shí) 單 性 結(jié) 實(shí) ： 雌 蕊 沒 有 受 精 而 形 成 果 實(shí) 誘 導(dǎo) 植 物 ： 胡 椒 、 西 紅

11、 柿 、 番 茄 、 茄 子 等 （ IAA、 GA、 CTK） （ 5） 控 制 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 頂 端 優(yōu) 勢(shì) ： 生 長 的 頂 端 對(duì) 側(cè) 芽 、 側(cè) 枝 有 抑 制 作 用 ， 這 種現(xiàn) 象 稱 為 。 IAA是 造 成 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 的 一 個(gè) 原 因 ： a 不 同 器 官 生 長 對(duì) 生 長 素 濃 度 要 求 不 同 ： 芽 遠(yuǎn) 低 于 莖 。 b 營 養(yǎng) 競 爭 ： 莖 尖 是 一 個(gè) 營 養(yǎng) 庫 吸 引 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 移 。 應(yīng) 用 ： 果 樹 整 形 修 剪 、 棉 花 整 枝 、 茶 樹 摘 心 等 （ 6） 抑 制 離 區(qū) 的 形 成 ， 延 緩 葉 子 脫

12、 落 。 IAA減 少 離 層 細(xì) 胞 分 裂 ， 產(chǎn) 生 小 型 細(xì) 胞 ， 細(xì) 胞 壁 被消 化 （ 細(xì) 胞 壁 降 解 酶 作 用 ， 如 纖 維 素 酶 、 多 聚 半 乳 糖醛 酸 酶 ） 6 作 用 機(jī) 理 （ 1） 酸 性 生 長 假 說 IAA 活 化 膜 上 的 H 泵 H 進(jìn) 入 細(xì) 胞 壁 襯 質(zhì) 溶 液 伸 長 膨 脹 吸 水 細(xì) 胞 壁 松 弛 活 化 細(xì) 胞 壁 松 弛 的 酶（ 2） 基 因 活 化 假 說 ： IAA誘 導(dǎo) RNA和 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 ， 產(chǎn) 生 了 多 種 新 酶 ， 而 促 進(jìn)了 細(xì) 胞 的 伸 長 。 也 為 細(xì) 胞 生 長 積 累

13、物 質(zhì) 。細(xì) 胞 伸 長 ： 細(xì) 胞 吸 水 、 細(xì) 胞 壁 松 弛 、 細(xì) 胞 壁 生 長 、 原 生 質(zhì) 物 質(zhì) 累 積 植 物 激 素 作 用 信 號(hào) 傳 導(dǎo) 途 徑 G 蛋 白 活 化 生 長 素 受 體植 物 激 素 結(jié) 合 蛋 白 ：特 點(diǎn)（ 1） 具 有 專 一 性（ 2） 高 親 和 性（ 3） 飽 和 性（ 4） 可 逆 性生 長 素 結(jié) 合 蛋 白（ ABP） 7 生 產(chǎn) 中 的 應(yīng) 用 無 性 繁 殖 中 ： 促 進(jìn) 插 條 生 根 、 誘 導(dǎo) 成 花 、 增 加 座 果 率、 組 織 培 養(yǎng) 、 促 進(jìn) 某 些 植 物 雌 花 的 形 成 ， 如 黃 瓜 、 秋 海棠

14、、 油 松 的 雌 球 花 。 組 培 中 ： 促 進(jìn) 根 和 莖 的 分 化 ， IAA與 CTK共 同 作 用 。 第 二 節(jié) 赤 霉 素 類 （ G AS）l 1 發(fā) 現(xiàn)l 2 種 類l 3 代 謝 和 存 在 形 式l 4 合 成 部 位 和 運(yùn) 輸l 5 生 理 作 用l 6 作 用 機(jī) 理 l 7 生 產(chǎn) 中 的 應(yīng) 用 1 發(fā) 現(xiàn) 1926年 從 水 稻 惡 苗 病 的 研 究 中 發(fā) 現(xiàn) ， 赤 霉 菌 分 泌 一 種 促進(jìn) 莖 葉 伸 長 的 物 質(zhì) 。1938年 日 本 科 學(xué) 家 數(shù) 田 和 住 木 從 水 稻 惡 苗 病 菌 中 首 次 分離 出 這 種 物 質(zhì) 赤 霉

15、 素 A， 并 得 到 結(jié) 晶 。1958年 來 自 高 等 植 物 （ 紅 花 菜 豆 ） 的 第 一 個(gè) 赤 霉 素 被 分離 鑒 定 （ GA1） （ 含 量 低 ： 營 養(yǎng) 組 織 10 -9， 種 子 10-6）1959確 定 了 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) ， 并 發(fā) 現(xiàn) 高 等 植 物 中 普 遍 存 在 。 （ GA1、 GA2、 GA3 等 ） 2 結(jié) 構(gòu) 與 種 類骨 架 ： 赤 霉 素 烷 ， 20C（ 19C） 的 雙 萜 （ 四 個(gè) 碳 環(huán) ） 。 根 據(jù)其 他 位 置 上 可 以 具 有 不 同 的 取 代 基 ， （ 羧 基 與 羥 基 的 多 少及 其 位 置 )可 分 為

16、 不 同 的 種 類 ， 50年 代 發(fā) 現(xiàn) 了 3種 ， 1982年 72種 ， 1991年 報(bào) 道 86種 ， 近 年 已 達(dá) 136種 ， 大 多 是 相 互 轉(zhuǎn) 化而 來 。 控 制 植 物 生 長 發(fā) 育 的 是 幾 個(gè) 關(guān) 鍵 成 員 ， GA1、 GA3、GA4、 GA7等 3 代 謝 :類 萜 途 徑 合 成 植 物 生 長 延 緩 劑 ： 矮 壯 素（ CCC） ， 多 效 唑 （ PP333）存 在 狀 態(tài) ：游 離 態(tài) ： 具 有 活 性乙 酰 輔 酶 A 甲 瓦 龍 酸 貝 殼 杉 烯 赤 霉 素 原 料 中 間 產(chǎn) 物 前 體結(jié) 合 態(tài) : G A G 苷 、 G A

17、 G脂 ； 貯 藏 形 式束 縛 態(tài) : 與 蛋 白 質(zhì) 復(fù) 合 。 生 物活 性 很 弱 或 失 去 ， 是 貯 藏 和 運(yùn) 輸 形 式 。 4 合 成 部 位 和 運(yùn) 輸 部 位 ： 正 在 發(fā) 育 的 種 子 、 莖 尖 、 幼 葉 、 根 尖 。 運(yùn) 輸 ： 合 成 部 位 生 長 中 心 ， 非 極 性 運(yùn) 輸 。 根 尖 合 成 GA通 過 導(dǎo) 管 向 上 運(yùn) 輸 ， 嫰 葉 合 成 GA通 過 篩 管 向 下 運(yùn) 輸 。 含 量 ： 一 種 植 物 可 以 同 時(shí) 含 有 幾 種 GAs， 不 同 的 器 官 ， 不 同 發(fā) 育 階 段 種 類 不 同 ， 含 量 也 不 同 。

18、 未 成 熟 的 種 子 中含 量 最 高 ， 一 般 種 子 和 果 實(shí) 營 養(yǎng) 器 官 （ 營 養(yǎng) 器 官 10 -9 g/ g ， 種 子 10-6 g/ g ） 。 5 生 理 作 用( 1 ) 促 進(jìn) 細(xì) 胞 和 莖 （ 節(jié) 間 ） 的 伸 長 水 稻 瘋 苗 病 ： 外 源 GA作 用 特 例 ； 植 物 生 長 發(fā) 育 對(duì) GA十 分 敏 感 ， 10-10g能 使 水 稻 、 萵 苣 伸 長 產(chǎn) 生 變 化 促 進(jìn) 矮 生 型 植 株 莖 伸 長 （ 引 起 節(jié) 間 細(xì) 胞 伸 長 ； 對(duì) 有 的 植 物 （ 豌 豆 ） 可 同 時(shí) 引 起 細(xì) 胞 分 裂 ） 。 矮 生 突

19、變 型 ： 矮 生 和 高 生 豌 豆 、 矮 生 和 高 生 玉 米 （ 遺 傳 基 因 突 變 ） 生 理 矮 生 型 ： 如 二 年 生 冬 性 植 物 蘿 卜 、 白 菜 、 甘 藍(lán) 與 生 長 素 不 同 之 處 ： GA 整 株 植 物 的 莖 伸 長 ， 而 生 長 素 則 不 能 。 IAA 切 段 伸 長 ， 而 GA中 則 不 能 。 相 互 具 有 增 效 作 用 : 莖 切 段 GA3 +IAA 長 度 分 別 單 獨(dú) 處 理 的 。 赤 霉 素 生 物 測(cè) 定 法 ： 水 稻 幼 苗 點(diǎn) 滴 法 原 理 ： 赤 霉 素 促 進(jìn) 矮 生 水 稻 節(jié) 間 伸 長 0ng

20、0.1ng 1ng 10ng （ 2） 促 進(jìn) 細(xì) 胞 的 分 裂 與 IAA協(xié) 同 ， 促 進(jìn) 早 春 落 葉 植 物 形 成 層 細(xì) 胞 恢 復(fù) 分 裂（ 3） 促 進(jìn) 單 性 結(jié) 實(shí) 但 同 IAA的 效 力 不 同 ： GA促 進(jìn) 蘋 果 單 性 結(jié) 實(shí) ， IAA不 能（ 3） 增 強(qiáng) 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 因 為 GAIAA加 強(qiáng) 了 對(duì) 側(cè) 芽 的 抑 制 。（ 4） 解 除 種 子 和 芽 的 休 眠 ， 促 進(jìn) 萌 發(fā) 。 光 敏 種 子 、 需 低 溫 種 子 （ 5） 誘 導(dǎo) 水 解 酶 的 生 成 ， 淀 粉 酶 淀 粉 種 子 萌 發(fā) 時(shí) 胚 合 成 GA 擴(kuò) 散 到 糊

21、粉 細(xì) 胞 淀 粉 酶 等水 解 酶 合 成 消 化 胚 乳 細(xì) 胞 淀 粉盾 片 吸 收 胚 生 長 。特 點(diǎn) ： 誘 導(dǎo) 禾 谷 類 種 子 淀粉 酶 合 成對(duì) 裸 子 植 物 和 雙 子 葉 植 物 種 子 貯 藏 物 質(zhì) 降 解 作 用 很 小 6 作 用 機(jī) 理誘 導(dǎo) 淀 粉 酶 活 性 I 基 因 水 平 ： GA可 能 誘 導(dǎo) DNA的 轉(zhuǎn) 錄 ， 促 進(jìn)DNAmRNA蛋 白 質(zhì) 合 成 （ 酶 類 ） 。 II 膜 水 平 ： GA增 加 溶 酶 體 膜 的 透 性 ， 使 水 解 酶得 以 擴(kuò) 散 酶 的 活 化 。促 進(jìn) 莖 伸 長 （ 1） 促 進(jìn) 細(xì) 胞 分 裂 ， 促

22、 進(jìn) G1-S， 縮 短 S期 （ 2） 促 使 細(xì) 胞 壁 松 弛 （ 3） 促 進(jìn) 淀 粉 、 蔗 糖 水 解 ， 減 低 水 勢(shì) ， 促 進(jìn) 吸 水 7 生 產(chǎn) 中 的 應(yīng) 用 （ 1） 打 破 種 子 和 芽 的 休 眠 （ 2） 莖 葉 的 生 長 ： 蔬 菜 、 牧 草 、 茶 葉 等 植 物 的 葉 生 長 。 （ 3） 改 變 果 實(shí) 品 質(zhì) ： 蕃 茄 、 葡 萄 長 大 、 提 高 產(chǎn) 量 。Eg:無 核 葡 萄 品 質(zhì) 提 高 :有 核 葡 萄 -玫 瑰 香 開 花 一 周 后 噴 施 200500ppmGA ， 無 核 率 達(dá) 60 90 ， 果 皮 變 薄 、 糖 份

23、 增 加 ， 味道 香 甜 、 并 可 提 前 7 15天 成 熟 。 （ 4） 針 葉 樹 開 花 ： 用 于 種 子 園 。 GA 3/7 萘 乙 酸 （ 100： 1）開 花 、 結(jié) 實(shí) 。 第 三 節(jié) 細(xì) 胞 分 裂 素 1 概 況 40年 代 ， Skoog等 ， 用 煙 草 莖 成 熟 的 髓 組 織 組 培 時(shí) 發(fā) 現(xiàn) 細(xì)胞 不 能 進(jìn) 行 分 裂 ， 加 入 IAA之 后 ， 細(xì) 胞 只 伸 長 、 增 大 ， 不 分裂 。 認(rèn) 為 另 有 一 種 促 進(jìn) 細(xì) 胞 分 裂 的 物 質(zhì) 。 50年 代 ， 發(fā) 現(xiàn) 椰 子 乳 等 植 物 組 織 液 能 促 使 髓 細(xì) 胞 發(fā) 生

24、 分 裂。 Miller首 次 從 動(dòng) 物 體 液 中 分 離 出 一 種 能 促 使 細(xì) 胞 分 裂 的 物 質(zhì) 激 動(dòng) 素 ， 并 且 證 實(shí) 了 其 結(jié) 構(gòu) ， 是 一 種 腺 嘌 呤 衍 生 物 。 60年 代 ， 先 后 從 植 物 體 中 分 離 出 許 多 類 似 的 腺 嘌 呤 的 衍 生物 ， 都 能 引 起 植 物 細(xì) 胞 的 分 裂 ， 稱 為 細(xì) 胞 分 裂 素 類 。 目 前 已發(fā) 現(xiàn) 20多 種 。 有 玉 米 素 （ 1963年 新 西 蘭 Letham， 玉 米 ） 、 玉 米 素 核苷 （ 椰 子 乳 ） 、 二 氫 玉 米 素 （ 羽 扇 豆 ） 、 異 戊

25、 烯 基 腺 苷 （ 菠菜 、 豌 豆 ） 、 芐 基 腺 嘌 呤 （ 人 工 合 成 的 ） 結(jié) 構(gòu) 腺 嘌 呤 衍 生 物（ 1） 天 然 存 在 的 細(xì) 胞 分 裂 素 玉 米 素 （ 高 等 植 物 中 普 遍 存 在 ） 二 氫 玉 米 素 異 戊 烯 基 腺 嘌 呤 分 別 存 在 游 離 堿 基 、 核 糖 基 、 核 糖 基 磷 酸 脂 三 種 形 式 20H玉 米 素二 氫 玉 米 素 異 戊 烯 基 腺 嘌 呤 玉 米 核 苷 玉 米 核 苷 酸OH 激 動(dòng) 素 -呋 喃 甲 基 腺 嘌 呤 （ KT） 芐 基 腺 嘌 呤 （ BA）（ 2） 人 工 合 成 的 細(xì) 胞 分

26、 裂 素 激 動(dòng) 素 -呋 喃 甲 基 腺 嘌 呤 芐 基 腺 嘌 呤 （ BA） 2 代 謝 合 成 通 過 腺 嘌 呤 合 成 的 途 徑 合 成 腺 嘌 呤 ， 側(cè) 鏈 來 自 類 萜 途 徑 中 所 產(chǎn) 生 的 甲 瓦 龍 酸 。 3 合 成 部 位 和 運(yùn) 輸 主 要 合 成 部 位 ： 根 部 的 根 尖 （ 隨 木 質(zhì) 部 蒸 騰 流 上 升 ） 、 嫩梢 。 果 實(shí) 和 種 子 里 含 量 雖 多 ， 但 并 沒 有 證 明 能 合 成 。 運(yùn) 輸 為 非 極 性 的 ： 外 施 的 CTK向 周 圍 運(yùn) 輸 不 顯 著 。乙 酰 輔 酶 A 甲 瓦 龍 酸 異 戊 烯 基 4

27、 生 理 作 用(1) 促 進(jìn) 細(xì) 胞 分 裂 IAA存 在 +低 濃 度 CTK誘 導(dǎo) 細(xì) 胞 分 裂 . 不 同 濃 度 、 種 類 的 CTK對(duì) 不 同 器 官 作 用 是 不 同 的 。 eg.促 進(jìn) 莖 生 長 的 濃 度 可 明 顯 降 低 根 的 生 長 速 度 。細(xì) 胞 周 期 ： G1 S G2 M （ 有 絲 分 裂 期 ） IAA 調(diào) 節(jié) DNA合 成 G A 促 進(jìn) G 1向 S期 轉(zhuǎn) 化 、 縮 短 S期 CTK 調(diào) 節(jié) 有 絲 分 裂 過 程 其 中 IAA、 CTK是 細(xì) 胞 分 裂 必 需 (2) 促 進(jìn) 芽 的 發(fā) 生 愈 合 組 織 （ CTK / IAA

28、） 生 長 、 根 、 莖 的 分 化 。 CTK / IAA低 ， 促 進(jìn) 根 分 化 CTK / IAA 高 ， 促 進(jìn) 芽 分 化 莖 、 葉約 相 等 摩 爾 濃 度 低 比 值 高 比 值 (3) 解 除 頂 端 優(yōu) 勢(shì) 因 為 CTK同 時(shí) 促 進(jìn) 頂 芽和 側(cè) 芽 的 生 長 發(fā) 育 。 掃 帚 病 （ 叢 枝 病 ） -真 菌 寄 生-分 泌 CTK-破 壞 頂 端 優(yōu) 勢(shì) IAA/CTK 比 值 在 植 物頂 端 優(yōu) 勢(shì) 控 制 中 十 分 重 要(4) 解 除 種 子 休 眠 促 進(jìn) 多 種 種 子 萌 發(fā) ，如 代 替 紅 光 ， 促 進(jìn) 萵 苣 種 子 在黑 暗 中 萌

29、 發(fā) 由 真 菌 侵 染 ， 刺 激 過 量 CTKs 生 成 ， 而 刺 激 側(cè) 芽 生 長 的 結(jié) 果 。 (5) 推 遲 衰 老 和 促 進(jìn) 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 移 動(dòng) 是 CTK的 一 個(gè) 顯 著 作 用 ， 因 為 ， CTK可 以 促 進(jìn) RNA和 蛋 白質(zhì) 的 合 成 、 抑 制 降 解 ， 延 緩 了 衰 老 的 進(jìn) 程 。 如 ： 葉 片 衰 老 是 喪 失 葉 綠 素 、 RNA、 蛋 白 的 過 程 比 較 IAA、 GA， CTK延 緩 衰 老 效 果 最 明 顯 5 作 用 機(jī) 理 促 進(jìn) RNA與 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 ， 可 能 有 以 下 幾 個(gè) 方 面 的 作

30、用 。 （ 1） CTK均 含 有 腺 嘌 呤 ， 腺 嘌 呤 DNA和 RNA的 合 成 。 （ 2） 許 多 生 物 的 RNA（ tRNA） 具 有 CTK的 活 性 。 （ 3） 有 活 性 的 CTK能 以 相 當(dāng) 高 的 專 一 性 束 縛 在 高 等 植 物 的 核 糖體 上 ， 參 與 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 。 第 四 節(jié) 脫 落 酸 1 概 況 在 研 究 棉 鈴 脫 落 的 原 因 時(shí) 導(dǎo) 致 了 ABA的 發(fā) 現(xiàn) 和 分 離 。 1963年 美 國 Addicott 分 離 出 （ 棉 鈴 ） 抑 制 彎 曲 、 抑 制 生長 、 促 進(jìn) 器 官 脫 落 的 物 質(zhì) ，

31、 稱 為 脫 落 素 。 1964年 英 國 wareing 挪 威 槭 葉 提 取 物 誘 導(dǎo) 芽 的 休 眠 ，成 為 休 眠 素 。 1965年 提 出 了 證 實(shí) 共 有 的 結(jié) 構(gòu) 式 ， 15C的 倍 半 萜 , 1967年 正 式 采 用 脫 落 酸 ， ABA， 標(biāo) 準(zhǔn) 名 稱 。ABA在 體 內(nèi) 是 右 旋 的 ， 多 為 順 式 結(jié) 構(gòu) 。 （ ） 2 順 ABA， 反 式 結(jié) 構(gòu) 活 性 很 低 。 化 學(xué) 合 成 的 則 為 外 消 旋 混 合 物 。 ABA在 種 子 和 幼 果 含 量 最 高 ， 其 它 部 位 都 有 。 （ 含 量 10-6 10-8） 2 代

32、 謝合 成 ：直 接 途 徑 ： ABA為 15C的 倍 半 萜 ， -是 類 萜 途 徑 。 主 要 是 通 過 甲 瓦 龍 酸 的 途 徑 合 成 。 合 成 部 位 ： 根 尖 、 成 熟 的 葉 片 葉 綠 體 運(yùn) 輸 ： 木 質(zhì) 部 上 運(yùn) ， 韌 皮 部 向 下 、 向 上乙 酰 輔 酶 A 甲 瓦 龍 酸 異 戊 烯 基 焦 磷 酸 貝 殼 杉 烯 赤 霉 素 2C 6C 5C 20C脫 落 酸 15C 間 接 途 徑 ： 含 氧 胡 蘿 卜 素 降 解 途 徑氧 化 降 解 途 徑ABA-紅 花 菜 豆 酸 （ PA） -二 氫 紅 花 菜 豆 酸 （ DPA） 3 生 理 作

33、 用 a、 促 進(jìn) 器 官 脫 落 只 在 幾 種 植 物 中 刺 激 脫 落 ， 大 部 分 植 物 主 要 是 乙 烯 作 用 ， ABA促 進(jìn) 衰 老 ， 間 接 促 進(jìn) 乙 烯 產(chǎn) 生 ， 促 進(jìn) 脫 落 。 b、 誘 導(dǎo) 種 子 和 芽 的 休 眠 ； 誘 導(dǎo) 芽 休 眠 ： 外 界 因 子 -日 照 縮 短 、 氣 溫 降 低 內(nèi) 部 因 子 - ABA 增 加 、 GA下 降 種 子 休 眠 ： ABA誘 導(dǎo) 休 眠 、 CTK拮 抗 ABA作 用 GA解 除 休 眠 ， 促 進(jìn) 萌 發(fā) c、 抑 制 生 長 和 加 速 衰 老 生 長 ： 與 IAA作 用 拮 抗 ， IAA誘

34、 導(dǎo) H +分 泌 使 細(xì) 胞 壁 松 弛 ABA抑 制 H+分 泌 ， 抑 制 細(xì) 胞 壁 酸 化 和 伸 長 衰 老 ： 與 CTK作 用 拮 抗 d、 調(diào) 節(jié) 氣 孔 的 開 閉 ； ABA 逆 境 激 素 ABA引 起 氣 孔 關(guān) 閉 降 低 蒸 騰 作 用 。 （ 葉 片 溶 入 ABA液 中 ， 3 5min氣 孔 可 關(guān) 閉 。 ） 機(jī) 理 ： ABA打 開 原 生 質(zhì) 膜 K 外 流 通 道 K 外 流 保 衛(wèi)細(xì) 胞 失 水 氣 孔 關(guān) 閉 。 來 源 ： 1. 根 尖 合 成 （ 根 冠 通 訊 ） 2. 葉 肉 細(xì) 胞 葉 綠 體 內(nèi) 合 成 3. ABA重 新 分 配 4

35、 作 用 機(jī) 理 在 轉(zhuǎn) 錄 水 平 上 ABA可 能 抑 制 核 酸 和 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 。 如 ： 抑 制 淀 粉酶 的 合 成 ， 抑 制 了 mRNA的 合 成 ， 與 GA的 作 用 相 反 。 膜 水 平 氣 孔 關(guān) 閉 方 面 的 作 用 是 在 膜 水 平 上 的 。 第 五 節(jié) 乙 烯 1 發(fā) 現(xiàn)19世 紀(jì) ， 發(fā) 現(xiàn) 煤 氣 導(dǎo) 致 落 葉 ， 煤 氣 對(duì) 一 些 肉 質(zhì) 果 具 有 催 熟 作 用。 有 效 成 分 為 乙 烯 。1959年 用 氣 相 色 譜 儀 才 確 定 乙 烯 為 細(xì) 胞 的 正 常 代 謝 產(chǎn) 物 ， 1969年 才 被 確 認(rèn) 為 植

36、物 激 素 。 在 植 物 體 普 遍 存 在 ， 分 布 在 果 實(shí) 、 老 化 組 織 或 器 官 等 部 位 。由 于 氣 體 使 用 不 便 ， 生 產(chǎn) 中 常 用 乙 烯 利 。ClCH 2CH2PO3H2 + OH-/H2O CH2CH2 + Pi + Cl （ pH3時(shí) ， 穩(wěn) 定 ） 2 生 物 合 成 幾 乎 植 物 的 各 部 位 均 能 合 成 乙 烯 （ 根 莖 、 葉 、 芽 、 花 、 果 實(shí) 、種 子 等 ） ， 含 量 一 般 不 超 過 1ppm， 正 在 伸 長 和 生 長 的 組 織 、 芽 、 幼葉 的 含 量 最 高 。植 物 受 到 傷 害 以 后

37、， 會(huì) 使 乙 烯 的 生 產(chǎn) 速 率 增 加 傷 害 乙 烯 。合 成 途 徑 ： 蛋 氨 酸 （ 甲 硫 氨 酸 ） 途 徑 ACC合 成 酶 MET-SAM（ S-腺 苷 甲 硫 氨 酸 ） -ACC（ 1-氨 基 環(huán) 丙 烷 -1-羧 酸 ）-ETH ACC氧 化 酶 （ CH2=CH2 ） 3 乙 烯 的 生 理 作 用 1.乙 烯 與 生 殖 生 長 誘 導(dǎo) 鳳 梨 開 花 ， 促 進(jìn) 黃 瓜 等 瓜 類 植 物 雌 花 開 放 。 果 實(shí) 催 熟 一 只 熟 蘋 果 全 箱 成 熟 （ 肉 質(zhì) 果 ） 。 2. 乙 烯 與 營 養(yǎng) 生 長 偏 上 性 生 長 ： 葉 柄 上 側(cè)

38、生 長 快 于 下 側(cè) ， 使 葉 向 下彎 曲 生 長 的 不 對(duì) 稱 生 長 現(xiàn) 象 。 （ 如 ， 黃 化 幼 苗 頂 端 鉤 的 形成 ）原 因 ： 乙 烯 引 起 微 纖 絲 沉 積 的 方 向 和 防 礙 生 長 素 的 運(yùn) 輸 ，抑 制 細(xì) 胞 縱 向 伸 長 引 起 黃 化 豌 豆 幼 苗 三 重 反 應(yīng) （ triple response） 1.上 胚 軸 生 長 （ 高 生 長 ） 受 到 抑 制 （ 矮 化 ） 2.側(cè) 向 生 長 增 加 （ 加 粗 ） 3. 上 胚 軸 的 水 平 生 長 （ 偏 上 生 長 ）乙 烯 生 物 測(cè) 定 法 特 點(diǎn) ： 專 一 性 、 低

39、 濃 度 敏 感 和 快 速 性 （ 10-7） 氣 相 色 譜 測(cè) 定 法 ： 5*10-9g 3. 誘 導(dǎo) 脫 落 乙 烯 是 脫 落 的 主 要 調(diào) 節(jié) 物 Eth 、 ABA促 進(jìn) 脫 落 IAA 抑 制 脫 落4、 刺 激 次 生 物 質(zhì) 的 排 出 。 如 橡 膠 、 松 香 。 4 機(jī) 理 （ 1） 可 能 是 促 進(jìn) 了 纖 維 素 酶 、 果 膠 酶 的 合 成 ， 水 解 纖維 素 、 果 膠 ， 促 進(jìn) 成 熟 和 脫 落 。 抑 制 了 生 長 素 的 極 性 運(yùn) 輸 。 限 制 細(xì) 胞 伸 長 。 （ 2） 改 變 了 原 生 質(zhì) 膜 的 透 性 ， 加 速 了 呼

40、吸 ， 有 利 于 果實(shí) 成 熟 。第 六 節(jié) 其 它 植 物 生 長 物 質(zhì)油 菜 素 內(nèi) 脂 ， 多 胺 ， 茉 莉 酸 ， 水 楊 酸 一 、 油 菜 素 甾 體 類 (Brassinoids， BRs)Grove(1979)首 次 在 油 菜 花 粉 中 分 離 了 油 菜 素 內(nèi) 酯 ， 其 后 40多種 類 似 物 被 分 離 。 將 這 些 以 甾 醇 為 基 本 結(jié) 構(gòu) 的 天 然 活 性 物 質(zhì) 統(tǒng)稱 為 BRs。BRs 的 生 理 功 能 ： 促 進(jìn) 細(xì) 胞 生 長 和 分 裂 ， 促 進(jìn) 光 合 作 用 ， 增 強(qiáng) 植 物 抗 逆 能 力 。二 、 多 胺 (Polyam

41、ine)高 等 植 物 中 的 多 胺腐 胺 (Put) NH 2(CH 2)4NH 2尸 胺 (Cad) NH 2(CH 2)5NH 2亞 精 胺 (Spd) NH 2(CH 2)3NH (CH 2)4NH 2 高 亞 精 胺 (H spd) NH 2(CH 2)4NH (CH 2)4NH 2 精 胺 (Spm) NH 2(CH 2)3NH (CH 2)4NH (CH 2)3NH 2 鯡 精 胺 (Agm) NH 2(CH 2)5NH C (NH ) NH 2 生 理 功 能 q延 緩 某 些 植 物 組 織 的 衰 老 。q保 護(hù) 酶 類 免 遭 熱 失 活 、 穩(wěn) 定 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 和

42、 成 分 ， 提 高 抗 逆 能 力 。三 、 茉 莉 酸 類 (Jasmonic acid， JA)主 要 天 然 形 式 ： JA和 JA甲 酯前 體 ： 來 自 于 膜 脂 的 亞 麻 酸Lipoxygenase（ 脂 氧 合 酶 ） :Allene oxide synthase（ 丙 二 烯 氧 化 物 合 成 酶 ）生 理 功 能 誘 導(dǎo) 抗 真 菌 蛋 白 、 植 物 抗 毒素 及 昆 蟲 蛋 白 酶 抑 制 劑 的 形 成 保 護(hù) 植 物 免 遭 微 生 物 、 昆 蟲乃 至 其 它 生 物 的 傷 害 C A BA 間 接 防 御 四 、 水 楊 酸 類 (Salicylic acid, SA)SA促 進(jìn) 呼 吸 電 子 沿 交 替 途 徑 進(jìn) 行 ，使 佛 焰 花 序 產(chǎn) 熱 病 程 相 關(guān) 蛋 白 （ PR）系 統(tǒng) （ 全 株 ） 獲 得 性 抗 性SA 與植物的抗病性相關(guān)