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1、
第14章 RNA的生物合成
一、RNA轉(zhuǎn)錄合成的特點：
在RNA聚合酶的催化下，以DNA鏈為模板合成RNA的過程稱為轉(zhuǎn)錄。
1．不對稱性轉(zhuǎn)錄：指以雙鏈DNA中的一條鏈作為模板進行轉(zhuǎn)錄，從而將遺傳信息由DNA傳遞給RNA。對于不同的基因來說，其轉(zhuǎn)錄信息可以存在于兩條不同的DNA鏈上。能夠轉(zhuǎn)錄RNA的那條DNA鏈稱為模板鏈，而與之互補的另一條DNA鏈稱為編碼鏈。
2．轉(zhuǎn)錄有特定的起始和終止位點：RNA轉(zhuǎn)錄合成時，只能以DNA分子中的某一段作為模板，故存在特定的起始位點和特定的終止位點。
二、RNA轉(zhuǎn)錄合成的條件：
1．底物：四種核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。
2
2、．模板：以一段單鏈DNA作為模板。
3．RNA聚合酶（DDRP）
原核生物中的RNA聚合酶全酶由五個亞基構(gòu)成，即α2ββ'σ。σ亞基與轉(zhuǎn)錄起始點的識別有關(guān)，余下的部分（α2ββ'）被稱為核心酶，催化RNA鏈的延長。
真核生物中的RNA聚合酶分為三種：RNA polⅠ存在于核仁，用于合成rRNA前體；RNA polⅡ存在于核基質(zhì)，用于合成HnRNA(mRNA的前體)；RNA polⅢ存在于核基質(zhì)，用于合成tRNA前體、snRNA及5S rRNA。
RNA聚合酶作用特點*： ①模板-單鏈DNA（模板鏈）；②不需要引物(顯著區(qū)別)；③原料-4種NTP； ④催化方向: 5,→3,； ⑤無校
3、讀功能(無外切酶活性)； ⑥需要Mg2+
三、RNA轉(zhuǎn)錄合成的基本過程：
1．起始：RNA聚合酶中的σ因子識別轉(zhuǎn)錄起始點（啟動子），RNA聚合酶全酶促使局部雙鏈解開，并催化ATP或GTP與另外一個三磷酸核苷聚合，形成第一個3',5'-磷酸二酯鍵。
2．延長：σ因子從全酶上脫離，余下的核心酶繼續(xù)沿DNA鏈移動，按照堿基互補原則，不斷催化RNA鏈的延長。
3．終止：RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫落下來。
原核生物RNA轉(zhuǎn)錄終止機制有依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止和不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止兩種。而真核生物轉(zhuǎn)錄終止和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)。
四、真核生物
4、RNA轉(zhuǎn)錄后的加工修飾：
1．mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工：
⑴加帽：在mRNA的5'-端加上m7GTP的結(jié)構(gòu)。
⑵加尾：首先由核酸外切酶切去3'-端一些過剩的核苷酸，然后再加入polyA。
⑶剪接：真核生物中的結(jié)構(gòu)基因基本上都是斷裂基因。結(jié)構(gòu)基因中能夠指導多肽鏈合成的編碼順序被稱為外顯子，而不能指導多肽鏈合成的非編碼順序就被稱為內(nèi)含子。真核生物HnRNA的剪接一般需snRNA參與構(gòu)成的核蛋白體參加，通過形成套索狀結(jié)構(gòu)而將內(nèi)含子切除掉。
⑷ 內(nèi)部甲基化：由甲基化酶催化，對某些堿基進行甲基化處理。
2．tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工：
主要加工方式是剪切（剪接）、堿基修飾和3’端添加CCA序列
3．rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工：主要加工方式是剪切。
生物化學與分子生物學：第14章RNA的生物合成
