遺傳學(xué)：1 第一章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

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1、第一章第一章 遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)圖圖 1-1 1-1 原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能圖圖 1-2 1-2 動(dòng)物和植物細(xì)胞的比較動(dòng)物和植物細(xì)胞的比較第二節(jié)第二節(jié) 染色體染色體一、染色質(zhì)與染色體一、染色質(zhì)與染色體1、染色質(zhì)、染色質(zhì)染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料所染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料所染色的物質(zhì)。是核內(nèi)遺傳物質(zhì)的存在形染色的物質(zhì)。是核內(nèi)遺傳物質(zhì)的存在形式，是由式，是由DNA、組蛋白、非組蛋白以及、組蛋白、非組蛋白以及少量的少量的RNA所組成的一種復(fù)合體。在間所組成的一種復(fù)合體。在間期，染色質(zhì)呈纖細(xì)狀，故又稱染色質(zhì)線期，染色質(zhì)

2、呈纖細(xì)狀，故又稱染色質(zhì)線（chromatin fiber），其寬度約為），其寬度約為10nm，包含一條包含一條DNA分子。分子。 2、染色體在細(xì)胞分裂期，染色質(zhì)卷縮成具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和被堿性染料染色很深的物質(zhì)，稱為染色體。它是遺傳信息的主要載體。因此，染色質(zhì)和染色體是同一種物質(zhì)在細(xì)胞周期中不同時(shí)期的兩種表現(xiàn)形態(tài)。 3、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)常染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染是指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染色很淺，而在細(xì)胞分裂的中期和后期這色很淺，而在細(xì)胞分裂的中期和后期這部分染色又很深的區(qū)段，是染色質(zhì)中轉(zhuǎn)部分染色又很深的區(qū)段，是染色質(zhì)中轉(zhuǎn)錄活躍部位。錄活躍部位。異染色質(zhì)

3、異染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染是指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)線中染色很深，而在細(xì)胞分裂的中期和后期又色很深，而在細(xì)胞分裂的中期和后期又染色很淺或不染色的區(qū)段。異染色質(zhì)在染色很淺或不染色的區(qū)段。異染色質(zhì)在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無(wú)轉(zhuǎn)錄活性，間期核中處于凝縮狀態(tài)，無(wú)轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動(dòng)染色質(zhì)，在細(xì)胞周期中表現(xiàn)也叫非活動(dòng)染色質(zhì)，在細(xì)胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮。為晚復(fù)制、早凝縮。 異染色質(zhì)又可分為組成性異染色質(zhì)和兼性或功能性異染色質(zhì)。 組成性異染色質(zhì)主要是由4-6個(gè)核苷酸對(duì)的衛(wèi)星DNA，構(gòu)成染色質(zhì)的特殊區(qū)域，如著絲粒部位等，一般無(wú)表達(dá)功能，只與染色體的結(jié)構(gòu)有關(guān)； 兼性異染色質(zhì)可以存在于染色體的任何部位，

4、它可以在某類細(xì)胞或個(gè)體內(nèi)表達(dá)，而在另一類細(xì)胞或個(gè)體內(nèi)不表達(dá)。如雌性脯乳動(dòng)物的X染色體就為兼性異染色質(zhì)。對(duì)某個(gè)雌性動(dòng)物來(lái)說(shuō)，其中一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)而完全不表達(dá)其功能，而當(dāng)其位于雄性動(dòng)物中，表現(xiàn)為功能活躍的常染色質(zhì)。圖圖 1-4 中期染色體形態(tài)中期染色體形態(tài)二、染色體的形態(tài)1.長(zhǎng)臂長(zhǎng)臂2.主縊痕主縊痕3.著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)4.短臂短臂5.次縊痕次縊痕6.隨體隨體 圖圖 1-5 1-5 后期染色體的形態(tài)后期染色體的形態(tài)V形染色體L形染色體棒狀染色體顆粒染色體 同源染色體：同源染色體： 在生物的體細(xì)胞內(nèi)，具有在生物的體細(xì)胞內(nèi)，具有同一種形態(tài)特征的染色體通常成對(duì)存在。同一種形態(tài)特征的染色體通常成對(duì)存在

5、。這種形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體，稱這種形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體，稱為同源染色體（為同源染色體（homologous chromosome）。）。 非同源染色體：非同源染色體：一對(duì)同源染色體與另一一對(duì)同源染色體與另一對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體之間，則互稱對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體之間，則互稱為非同源染色體（為非同源染色體（non-homologous chromosome） 在細(xì)胞遺傳學(xué)上可根據(jù)各對(duì)染色體的長(zhǎng)在細(xì)胞遺傳學(xué)上可根據(jù)各對(duì)染色體的長(zhǎng)度、著絲點(diǎn)的位置、長(zhǎng)短臂之比、次縊度、著絲點(diǎn)的位置、長(zhǎng)短臂之比、次縊痕的位置、隨體的有無(wú)等形態(tài)特征予以痕的位置、隨體的有無(wú)等形態(tài)特征予以分類和編號(hào)，以便識(shí)別和研

6、究。這種對(duì)分類和編號(hào)，以便識(shí)別和研究。這種對(duì)生物細(xì)胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所生物細(xì)胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進(jìn)行的分析，稱為核型分析（進(jìn)行的分析，稱為核型分析（analysis of karyotype）。）。 核型分析核型分析圖圖 人類染色體核型人類染色體核型三、染色體的組成及分子結(jié)構(gòu)三、染色體的組成及分子結(jié)構(gòu)（一）原核生物染色體（一）原核生物染色體特征：只有一個(gè)核酸（特征：只有一個(gè)核酸（DNADNA或或RNARNA）分子，）分子，單鏈或雙鏈，線狀或環(huán)狀。如噬菌體單鏈或雙鏈，線狀或環(huán)狀。如噬菌體X174X174的染色體是單鏈的染色體是單鏈DNADNA，表現(xiàn)為環(huán)，表現(xiàn)為環(huán)狀；狀； 噬菌體的

7、噬菌體的DNADNA在侵染前是雙鏈線狀，在侵染前是雙鏈線狀，一旦侵染寄主則變?yōu)殚]合環(huán)狀；細(xì)菌如一旦侵染寄主則變?yōu)殚]合環(huán)狀；細(xì)菌如大腸桿菌為環(huán)形雙鏈。大腸桿菌為環(huán)形雙鏈。 近年研究發(fā)現(xiàn)，原核生物的染色體并不近年研究發(fā)現(xiàn)，原核生物的染色體并不是像以前人們認(rèn)為的那樣是是像以前人們認(rèn)為的那樣是“裸露裸露”的的DNADNA分子，例如大腸桿菌的分子，例如大腸桿菌的DNADNA分子同分子同樣與蛋白質(zhì)和樣與蛋白質(zhì)和RNARNA等其他分子結(jié)合。這等其他分子結(jié)合。這種蛋白稱為種蛋白稱為DNADNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白（DNA-DNA-banding proteinbanding protein）。它們的分子量較小，）

8、。它們的分子量較小，但數(shù)量多，其特性與真核生物的組蛋白但數(shù)量多，其特性與真核生物的組蛋白（histonehistone）類似。）類似。 很小，其很小，其DNA DNA 分子伸展長(zhǎng)度比其本身大很多。分子伸展長(zhǎng)度比其本身大很多。 噬菌體噬菌體DNADNA長(zhǎng)度有長(zhǎng)度有17m17m，而其染色體存在的，而其染色體存在的蛋白質(zhì)頭部直徑只有蛋白質(zhì)頭部直徑只有0.1m0.1m。 大腸桿菌的大腸桿菌的DNADNA分子伸展時(shí)有分子伸展時(shí)有1200m1200m，而細(xì)，而細(xì)菌直徑只有菌直徑只有1 12m2m。DNADNA分子首先折疊形成分子首先折疊形成平均為大約平均為大約5050個(gè)環(huán)（范圍為個(gè)環(huán)（范圍為1212808

9、0）的結(jié)構(gòu)，）的結(jié)構(gòu)，RNARNA分子位于環(huán)的基部，再進(jìn)一步構(gòu)成超螺旋分子位于環(huán)的基部，再進(jìn)一步構(gòu)成超螺旋（圖（圖1-61-6），每個(gè)超螺旋包含大約），每個(gè)超螺旋包含大約400400個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸對(duì)。對(duì)。大小大小: :圖圖1-6原核生物染色體結(jié)構(gòu)模型原核生物染色體結(jié)構(gòu)模型 （二）真核生物染色體特征： 由DNA和蛋白質(zhì)及少量的RNA組成的復(fù)合物。 染色體中DNA含量約占其重量的33%。蛋白質(zhì)包含組蛋白和非組蛋白二類。 組蛋白有H1、H2A、H2B、H3和H4等五種，它們都為堿性蛋白，富含精氨酸或賴氨酸。除H1蛋白的氨基酸變化較大外，其余4種組蛋白都非常保守。 1. 染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu) 念珠模型：

10、1974年，柯恩柏格提出。 染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)，也稱為一級(jí)結(jié)構(gòu)，是由一系列核小體通過連接絲相互連接而成的念珠狀。圖圖1-7雞紅雞紅細(xì)胞核染色細(xì)胞核染色質(zhì)的電鏡圖質(zhì)的電鏡圖 圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 核小體的直徑約核小體的直徑約為為10nm10nm，是由，是由200200個(gè)左右的個(gè)左右的DNADNA雙螺旋堿基雙螺旋堿基對(duì)與一個(gè)近似于對(duì)與一個(gè)近似于扁球狀的組蛋白扁球狀的組蛋白八聚體和一個(gè)分八聚體和一個(gè)分子的組蛋白子的組蛋白H H1 1所所組成。八聚體各組成。八聚體各含兩個(gè)分子的含兩個(gè)分子的HH2 2A A、H H2 2B B、H H3 3和和HH4 4 4 4種組蛋白種

11、組蛋白 圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 DNA在八聚體上纏繞1.75圈，約146bp，形成核心DNA（core DNA），組蛋白H1結(jié)合于DNA雙螺旋的出口和入口，起結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定作用，剛好使DNA雙螺旋纏繞兩圈，約為165bp（圖1-8a），其余堿基對(duì)則為連接絲，長(zhǎng)度變化較大，從8bp到114bp，平均為35bp，因此一個(gè)核小體和連接絲大約包含200bp。由于每?jī)蓚€(gè)堿基對(duì)在雙螺旋中的距離為0.34nm。 在真核生物的有絲分裂中期可以觀察到在真核生物的有絲分裂中期可以觀察到一條染色體是由兩條染色單體組成。一條染色體是由兩條染色單體組成。每每條染色單體包括一條染色線以及位于線

12、條染色單體包括一條染色線以及位于線上的許多染色很深的顆粒狀染色粒。染上的許多染色很深的顆粒狀染色粒。染色粒的大小不同，在染色線上存在一定色粒的大小不同，在染色線上存在一定的排列順序，一般認(rèn)為它們是染色線反的排列順序，一般認(rèn)為它們是染色線反復(fù)盤繞卷縮而成的。復(fù)盤繞卷縮而成的。 染色體中每個(gè)染色單體是單線的，即染色體中每個(gè)染色單體是單線的，即每每條染色單體是一個(gè)條染色單體是一個(gè)DNADNA雙螺旋分子與蛋雙螺旋分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的染色線。白質(zhì)結(jié)合形成的染色線。因此染色體一因此染色體一定具有比染色線更高級(jí)的結(jié)構(gòu)。定具有比染色線更高級(jí)的結(jié)構(gòu)。2. 2. 染色體的高級(jí)結(jié)構(gòu)染色體的高級(jí)結(jié)構(gòu)圖圖1-8核小體

13、形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 二級(jí)結(jié)構(gòu)模型：二級(jí)結(jié)構(gòu)模型：螺旋管，核小體螺旋管，核小體長(zhǎng)鏈在組蛋白長(zhǎng)鏈在組蛋白H H1 1的作用下螺旋化的作用下螺旋化形成直徑為形成直徑為30nm30nm，呈中空的管狀結(jié)呈中空的管狀結(jié)構(gòu)。每一周螺旋構(gòu)。每一周螺旋包括包括6 6個(gè)核小體，個(gè)核小體，因此其長(zhǎng)度縮短因此其長(zhǎng)度縮短了了6 6倍倍 . .圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 三級(jí)結(jié)構(gòu)：在螺三級(jí)結(jié)構(gòu)：在螺旋管基礎(chǔ)上，進(jìn)旋管基礎(chǔ)上，進(jìn)一步卷縮形成一步卷縮形成DNADNA平均大小為平均大小為8080150kb150kb的環(huán)，的環(huán)，每一個(gè)環(huán)含有約每一個(gè)環(huán)含有約4040個(gè)螺旋管，稱個(gè)螺旋

14、管，稱為超螺旋管。為超螺旋管。圖圖1-8核小體形成染色體示意圖核小體形成染色體示意圖 染色體：超螺染色體：超螺旋管進(jìn)一步折旋管進(jìn)一步折疊約疊約5次成為具次成為具一定形態(tài)的染一定形態(tài)的染色體（圖色體（圖1-8d）。）。 由一個(gè)由一個(gè)DNA雙螺旋分雙螺旋分子到染色體，總體長(zhǎng)子到染色體，總體長(zhǎng)度縮短了度縮短了800010000倍。倍。 四、染色體的數(shù)目四、染色體的數(shù)目 一個(gè)生物中染色體數(shù)量的多少具有種屬的特征。一個(gè)生物中染色體數(shù)量的多少具有種屬的特征。蠶豆根尖染色體，蠶豆根尖染色體，2n=2x=12四、染色體的數(shù)目四、染色體的數(shù)目 一個(gè)生物中染色體數(shù)量的多少具有種屬的特征。一個(gè)生物中染色體數(shù)量的多少

15、具有種屬的特征。異色獼猴桃異色獼猴桃 2n=116 小葉獼猴桃小葉獼猴桃 2n=58 同種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而同種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而且在體細(xì)胞中是成對(duì)存在的，通常用且在體細(xì)胞中是成對(duì)存在的，通常用2n表示體細(xì)胞中的染色體數(shù)目；而在性細(xì)表示體細(xì)胞中的染色體數(shù)目；而在性細(xì)胞中，染色體數(shù)目是其體細(xì)胞的一半，胞中，染色體數(shù)目是其體細(xì)胞的一半，通常用通常用n表示。表示。 例如，水稻體細(xì)胞中的染色體數(shù)目例如，水稻體細(xì)胞中的染色體數(shù)目2n=24，性細(xì)胞中性細(xì)胞中n=12；玉米體細(xì)胞中；玉米體細(xì)胞中2n=20，性，性細(xì)胞中細(xì)胞中n=10；人類體細(xì)胞中；人類體細(xì)胞中2n=46，性細(xì)，性細(xì)胞

16、中胞中n=23。 具有兩套染色體數(shù)目的細(xì)胞稱為二倍體具有兩套染色體數(shù)目的細(xì)胞稱為二倍體（diploid）.表1-3一些生物的染色體數(shù)目物種名稱物種名稱染色體數(shù)染色體數(shù)目（目（2n）物種名稱物種名稱染色體數(shù)目染色體數(shù)目（2n）水稻水稻 Oryza sativa小麥屬小麥屬 Triticum 一粒小麥一粒小麥 T.monococcum 二粒小麥二粒小麥 T.dicoccum普通小麥普通小麥 T.aestivum大麥大麥 Hordeum sativum玉米玉米 Zea mays 高粱高粱 Sorghum vulgare 黑麥黑麥 Secale cereale燕麥燕麥 Avena sativa 粟粟

17、Setaria italica 大豆大豆 Glycine max蠶豆蠶豆 Vicia faba豌豆豌豆 Pisum sativum花生花生 Arachis hypogaea馬鈴薯栽培種馬鈴薯栽培種 Solanum tuberosum甘薯甘薯 Ipomoea batatas甘蔗甘蔗 Saccharum officinarum 糖用甜菜糖用甜菜 Beta vulgaris 煙草煙草 Nicotiana tabacum 蕓薹屬蕓薹屬 Brassica 白菜型油菜白菜型油菜 B. campestris 芥菜型油榮芥菜型油榮 B. juncea 甘藍(lán)型油萊甘藍(lán)型油萊 B. napus棉屬棉屬 Gossy

18、pium 亞洲棉亞洲棉 G. arboreum 陸地棉陸地棉 G.hirsutum 園果種黃麻園果種黃麻 Corchorus capsularis 大麻大麻 Cannabis sativa 2414284214202014421840121440489080，126184820363826521420擬南芥擬南芥 Arabidopsis thaliana西瓜西瓜 Citrullus vulgaris黃瓜黃瓜 Cucumis sativus南瓜南瓜 Cucurbita pepo蘿卜蘿卜 Raphanus sativus番茄番茄 Lycopersicum esculentum洋蔥洋蔥 Allium

19、 cepa甜橙甜橙 Citrus sinensis蘋果蘋果 Malus pumila桃桃 Prunus persica巴梨巴梨 Pyrus communis松松 Pinus白楊白楊 Populus alba茶茶 Thea sinensis桑桑 Morus alba家蠶家蠶 Bombyx mori果蠅果蠅 Drosophila melanogaster蜜蜂蜜蜂 Apis mellifera小白鼠小白鼠 Mus musculus大家鼠大家鼠 Rattus norvegicus雞雞 Gallus domesticus豬豬 Sus scrofa黃牛黃牛 Bos taurus馬馬 Equus calib

20、us獼猴獼猴 Macaca malatta人人 Homo sapiese 鏈孢霉鏈孢霉 Neurospora crassa青霉菌屬青霉菌屬 Penicillium萊因依藻萊因依藻 Chlamydomonas reinhard1022144018241618，3634163424383014568324042783860644246n=7n=4n=16超數(shù)染色體超數(shù)染色體 每種真核生物的細(xì)胞內(nèi)必須具有一套或幾套基每種真核生物的細(xì)胞內(nèi)必須具有一套或幾套基本的染色體，它們相互協(xié)調(diào)維持生物的生命活本的染色體，它們相互協(xié)調(diào)維持生物的生命活動(dòng)，通常把這些染色體稱為動(dòng)，通常把這些染色體稱為A染色體染色體，A

21、染色染色體的增加或減少，常常對(duì)生物體產(chǎn)生一些特殊體的增加或減少，常常對(duì)生物體產(chǎn)生一些特殊的效應(yīng)。的效應(yīng)。 有些生物的細(xì)胞中除了有些生物的細(xì)胞中除了A染色體以外，還常出染色體以外，還常出現(xiàn)一些形態(tài)和行為不同于現(xiàn)一些形態(tài)和行為不同于A染色體的額外染色染色體的額外染色體，統(tǒng)稱為體，統(tǒng)稱為B染色體染色體，也稱，也稱超數(shù)染色體超數(shù)染色體或副染或副染色體色體 。玉米根尖染色體玉米根尖染色體2n=20+1B玉米根尖染色體玉米根尖染色體2n=20+2BB-染色體染色體第三節(jié) 細(xì)胞的分裂和細(xì)胞周期細(xì)胞分裂包括無(wú)絲分裂、有絲分裂和細(xì)胞分裂包括無(wú)絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂三種形式。減數(shù)分裂三種形式。 一、細(xì)胞周期一

22、、細(xì)胞周期 定義：細(xì)胞從前一次分裂結(jié)束到下一次分裂終了所經(jīng)歷的時(shí)間。一個(gè)完整的細(xì)胞周期包括兩個(gè)階段，即分裂間期和分裂期。 圖圖1-9 細(xì)胞有絲分裂周期示意圖細(xì)胞有絲分裂周期示意圖 間期分為間期分為3個(gè)時(shí)期：合成前期個(gè)時(shí)期：合成前期Gl（pre-DNA synthesis，Gap1)、合成期、合成期S(period of DNA synthesis)、合成后期、合成后期G2(pre-DNA synthesis，Gap2)。Gl期是從前一個(gè)有絲分裂結(jié)束到期是從前一個(gè)有絲分裂結(jié)束到DNA分子合成期之前分子合成期之前的時(shí)期，的時(shí)期，RNA及與及與DNA復(fù)制有關(guān)的酶等的含量增加。復(fù)制有關(guān)的酶等的含量增加

23、。S期為細(xì)胞核期為細(xì)胞核DNA的復(fù)制期，其復(fù)制過程受細(xì)胞質(zhì)的復(fù)制期，其復(fù)制過程受細(xì)胞質(zhì)信號(hào)控制，只有當(dāng)信號(hào)控制，只有當(dāng)S期激活因子出現(xiàn)后，期激活因子出現(xiàn)后，DNA合成合成開關(guān)才會(huì)打開。開關(guān)才會(huì)打開。 G2期是指從期是指從S期結(jié)束到細(xì)胞分裂開始前的時(shí)期。在期結(jié)束到細(xì)胞分裂開始前的時(shí)期。在這個(gè)時(shí)期，對(duì)分裂期進(jìn)行物質(zhì)與能量的準(zhǔn)備。這個(gè)時(shí)期，對(duì)分裂期進(jìn)行物質(zhì)與能量的準(zhǔn)備。 （一）分裂間期（一）分裂間期（二）分裂期（二）分裂期 細(xì)胞分裂期（M期）由核分裂和胞質(zhì)分裂兩個(gè)階段構(gòu)成，核分裂就是細(xì)胞核一分為二，產(chǎn)生兩個(gè)在形態(tài)和遺傳上相同子核的過程；胞質(zhì)分裂則是指兩個(gè)新的子核之間形成新細(xì)胞壁，把一個(gè)母細(xì)胞分隔成兩

24、個(gè)子細(xì)胞的過程。 （三）細(xì)胞周期的時(shí)間分布（三）細(xì)胞周期的時(shí)間分布一般一般S期所用的時(shí)間較長(zhǎng)，期所用的時(shí)間較長(zhǎng)，且較穩(wěn)定；且較穩(wěn)定；M期的時(shí)間期的時(shí)間最短；最短；Gl期和期和G2期的時(shí)期的時(shí)間較短，變化也較大。間較短，變化也較大。 圖圖1-9 細(xì)胞有絲分裂周期細(xì)胞有絲分裂周期示意圖示意圖 紫露草根尖細(xì)胞的周期約紫露草根尖細(xì)胞的周期約為為20h，其中，其中G1期期4h，S期期10.8h，G2期期2.7h，間期共，間期共長(zhǎng)長(zhǎng)17.5h，而，而M期只有期只有2.5h（前期（前期l.6h，中期，中期0.3h，后，后期及末期期及末期0.6h） 二、無(wú)絲分裂二、無(wú)絲分裂 也稱直接分裂也稱直接分裂, , 是

25、指分裂細(xì)胞的是指分裂細(xì)胞的DNADNA復(fù)復(fù)制后，細(xì)胞核伸長(zhǎng)，核仁向兩端移動(dòng)，制后，細(xì)胞核伸長(zhǎng)，核仁向兩端移動(dòng)，核的中部從一面向內(nèi)凹進(jìn)，變細(xì)成啞鈴核的中部從一面向內(nèi)凹進(jìn)，變細(xì)成啞鈴形或腎形，逐漸拉長(zhǎng)，形成兩個(gè)核，接形或腎形，逐漸拉長(zhǎng)，形成兩個(gè)核，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個(gè)細(xì)胞。著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個(gè)細(xì)胞。 高等生物的某些?；M織或病變和衰退高等生物的某些?；M織或病變和衰退組織如一些腫瘤和愈傷細(xì)胞、高等植物組織如一些腫瘤和愈傷細(xì)胞、高等植物某些生長(zhǎng)迅速的部位如小麥的莖節(jié)基部某些生長(zhǎng)迅速的部位如小麥的莖節(jié)基部和番茄葉腋發(fā)生新枝處、植物的薄壁組和番茄葉腋發(fā)生新枝處、植物的薄壁組織、木質(zhì)部、

26、氈絨層和胚乳細(xì)胞等，還織、木質(zhì)部、氈絨層和胚乳細(xì)胞等，還有動(dòng)物胚的胎膜、填充組織和肌肉組織有動(dòng)物胚的胎膜、填充組織和肌肉組織等。等。 三、有絲分裂三、有絲分裂圖圖1-11細(xì)胞有絲分裂模式圖細(xì)胞有絲分裂模式圖1.前期前期2.中期中期3.后期后期4.末期末期 圖細(xì)胞有絲分裂過程圖細(xì)胞有絲分裂過程1.前期前期2.中期中期3.后期后期4.末期末期 ( ( 一）過程一）過程（二）有絲分裂的意義（二）有絲分裂的意義 有絲分裂是生物個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育所有絲分裂是生物個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的必需的 ； 由有絲分裂所形成的兩個(gè)子細(xì)胞與原來(lái)由有絲分裂所形成的兩個(gè)子細(xì)胞與原來(lái)的母細(xì)胞在染色體數(shù)目和質(zhì)量上完全相的母

27、細(xì)胞在染色體數(shù)目和質(zhì)量上完全相同，保證了個(gè)體生長(zhǎng)過程中遺傳物質(zhì)的同，保證了個(gè)體生長(zhǎng)過程中遺傳物質(zhì)的連續(xù)性和穩(wěn)定性，從而保持了物種的連連續(xù)性和穩(wěn)定性，從而保持了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性續(xù)性和穩(wěn)定性 。（三）有絲分裂的特殊情況（三）有絲分裂的特殊情況1、多核細(xì)胞：、多核細(xì)胞：細(xì)胞核進(jìn)行多次重復(fù)的分裂，而細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核進(jìn)行多次重復(fù)的分裂，而細(xì)胞質(zhì)卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。 2、多倍染色體、多倍染色體: 核內(nèi)染色體復(fù)制并分裂，而核和細(xì)胞核內(nèi)染色體復(fù)制并分裂，而核和細(xì)胞并不分裂并不分裂,導(dǎo)致染色體加倍。導(dǎo)致染色體加倍。 3、多線染色體：、多線染色體

28、：染色體中的染色線連續(xù)復(fù)制后，其染染色體中的染色線連續(xù)復(fù)制后，其染色體并不分裂，仍緊密聚集在一起，形成了多線染色體。色體并不分裂，仍緊密聚集在一起，形成了多線染色體。 四、減數(shù)分裂四、減數(shù)分裂概念：性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過程中所發(fā)生的使體細(xì)胞染色體數(shù)目減半的特殊有絲分裂。（一）減數(shù)分裂的過程1. 第一次分裂第一次分裂前期前期 1）細(xì)線期：核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線的）細(xì)線期：核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線的染色體，染色體已經(jīng)復(fù)制，每個(gè)染色體，染色體已經(jīng)復(fù)制，每個(gè)染色體都是由一個(gè)著絲點(diǎn)聯(lián)系的染色體都是由一個(gè)著絲點(diǎn)聯(lián)系的兩條染色單體所組成。兩條染色單體所組成。 2）偶線期：同源染色體間相互）偶線期：同源染色體間相互配對(duì)

29、，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，染色體配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，染色體數(shù)目由原來(lái)的數(shù)目由原來(lái)的2n條變成了條變成了n對(duì)。對(duì)。聯(lián)會(huì)的一對(duì)同源染色體，稱為聯(lián)會(huì)的一對(duì)同源染色體，稱為二價(jià)體。同源染色體配對(duì)是以二價(jià)體。同源染色體配對(duì)是以聯(lián)會(huì)復(fù)合體的方式完成的。聯(lián)會(huì)復(fù)合體的方式完成的。 圖圖1-13 聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu) 3）粗線期（）粗線期（pachynema）二價(jià)體進(jìn)一步縮短、變粗。在光學(xué)顯二價(jià)體進(jìn)一步縮短、變粗。在光學(xué)顯微鏡下可以清楚地看到每個(gè)二價(jià)體中微鏡下可以清楚地看到每個(gè)二價(jià)體中的兩條同源染色體分別都是由一個(gè)著的兩條同源染色體分別都是由一個(gè)著絲點(diǎn)所連接的兩條染色單體組成。每絲點(diǎn)所連接的兩條染色單體組成。

30、每個(gè)二價(jià)體包含四條染色單體，故稱為個(gè)二價(jià)體包含四條染色單體，故稱為四合體或四聯(lián)體。四合體或四聯(lián)體。 非姊妹染色單體間遺傳物質(zhì)的交換。非姊妹染色單體間遺傳物質(zhì)的交換。 4）雙線期（）雙線期（diplonema）四合體繼續(xù)縮短變粗，聯(lián)會(huì)后的二四合體繼續(xù)縮短變粗，聯(lián)會(huì)后的二價(jià)體的兩條同源染色體在這個(gè)時(shí)期價(jià)體的兩條同源染色體在這個(gè)時(shí)期又開始相互分離，但在某些點(diǎn)上仍又開始相互分離，但在某些點(diǎn)上仍黏連在一起，使二價(jià)染色體出現(xiàn)一黏連在一起，使二價(jià)染色體出現(xiàn)一個(gè)或數(shù)個(gè)交叉（個(gè)或數(shù)個(gè)交叉（chiasma） 5）終變期（）終變期（diakinesis）染色體變得更為濃縮和粗短，隨著染色體變得更為濃縮和粗短，隨著同

31、源染色體的相互分開，可以見到同源染色體的相互分開，可以見到交叉向二價(jià)體的兩端移動(dòng)，并且逐交叉向二價(jià)體的兩端移動(dòng)，并且逐漸接近于染色體的末端，這一過程漸接近于染色體的末端，這一過程叫做叫做交叉的端化交叉的端化，使二價(jià)染色體形，使二價(jià)染色體形成各種不同的形態(tài)，全部分散在整成各種不同的形態(tài)，全部分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來(lái)，所以個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來(lái)，所以是是鑒定染色體數(shù)目的最佳時(shí)期鑒定染色體數(shù)目的最佳時(shí)期之一之一。核仁和核膜逐漸消失，紡錘。核仁和核膜逐漸消失，紡錘體微管出現(xiàn)在染色體區(qū)體微管出現(xiàn)在染色體區(qū) 中期中期核膜和核仁消失，紡錘體形核膜和核仁消失，紡錘體形成，紡錘絲與著絲點(diǎn)相接。成，紡錘

32、絲與著絲點(diǎn)相接。各二價(jià)體排列在赤道面上，各二價(jià)體排列在赤道面上，與有絲分裂中期所不同的是與有絲分裂中期所不同的是各二價(jià)體中兩條染色體的著各二價(jià)體中兩條染色體的著絲點(diǎn)分別排列在赤道面的兩絲點(diǎn)分別排列在赤道面的兩側(cè)。中期側(cè)。中期也是染色體計(jì)數(shù)也是染色體計(jì)數(shù)的適宜時(shí)期。的適宜時(shí)期。 后期后期紡錘絲的牽引著紡錘絲的牽引著各個(gè)二價(jià)體的兩條同源染各個(gè)二價(jià)體的兩條同源染色體相互分開，分別趨向色體相互分開，分別趨向兩極，每極只得到每對(duì)同兩極，每極只得到每對(duì)同源染色體中的一條染色體，源染色體中的一條染色體，從而實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的從而實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，從原來(lái)的減半，從原來(lái)的2n變成了變成了n。 末期末期染色

33、體到達(dá)兩極后，染色體到達(dá)兩極后，松散變細(xì)，核膜再現(xiàn)，成為松散變細(xì)，核膜再現(xiàn)，成為兩個(gè)子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)分為兩個(gè)子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞，兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞，稱為稱為二分體二分體，每一個(gè)子細(xì)胞，每一個(gè)子細(xì)胞中的染色體數(shù)目只有母體細(xì)中的染色體數(shù)目只有母體細(xì)胞的一半。胞的一半。 2. 第二次分裂第二次分裂 前期前期：染色體逐漸變粗短，核膜、核仁消失。染色體逐漸變粗短，核膜、核仁消失。中期中期：每條染色體的著絲點(diǎn)排列二分體子細(xì)胞赤道板上。每條染色體的著絲點(diǎn)排列二分體子細(xì)胞赤道板上。后期后期：著絲點(diǎn)分裂為二，每條染色單體成為獨(dú)立的染色著絲點(diǎn)分裂為二，每條染色單體成為獨(dú)立的染色體，由紡

34、錘絲的牽引分別趨向兩極。體，由紡錘絲的牽引分別趨向兩極。末期末期：形成了形成了4個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體或四分孢子。各個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體或四分孢子。各細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體。細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體。 （二）減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義1、減數(shù)分裂使有性生殖的生物世代保持染色體數(shù)目的恒定，保持物種的穩(wěn)定性。2、同源染色體的隨機(jī)分離與非同源染色體的自由組合以及同源染色體的非姊妹染色單體之間的片斷交換，為生物的變異提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。一、雌雄配子的形成（一）無(wú)性生殖和有性生殖無(wú)性生殖（營(yíng)養(yǎng)體生殖） ：通過親本的營(yíng)養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生后代有性生殖：通過雌、雄配子的受精成合子，再進(jìn)一步分裂、分化和

35、發(fā)育而產(chǎn)生后代。第四節(jié)配子的形成和受精第四節(jié)配子的形成和受精（二）動(dòng)物性細(xì)胞的形成（三）植物性細(xì)胞的形成（三）植物性細(xì)胞的形成三、植物的授粉與受精三、植物的授粉與受精（一）授粉（一）授粉指成熟的花粉粒（雄配子體）落到雌蕊柱頭上指成熟的花粉粒（雄配子體）落到雌蕊柱頭上并開始萌發(fā)的過程并開始萌發(fā)的過程。自花授粉：同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉。異花授粉：不同株的花朵間授粉。雙受精：一個(gè)精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合為合子，另一個(gè)精核與兩個(gè)極核結(jié)合發(fā)育成胚乳（3n)，這一過程稱為雙受精。（二）受精（二）受精概念：雌配子（卵細(xì)胞）與雄配子（精子）融合為一個(gè)合子的過程胚乳直感（花粉直感）：由于精核的影響，在3n的

36、胚乳上直接表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。果實(shí)直感：種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)出父本的某些性狀。（三）直感現(xiàn)象定義：雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無(wú)性生殖的方式。四、無(wú)融合生殖四、無(wú)融合生殖是指減數(shù)分裂形成的配子體未經(jīng)受精過程而發(fā)育是指減數(shù)分裂形成的配子體未經(jīng)受精過程而發(fā)育成胚（成胚（n）的一種生殖方式）的一種生殖方式 。孤雌生殖孤雌生殖: 由未受精的卵細(xì)胞在某種刺激作用下由未受精的卵細(xì)胞在某種刺激作用下發(fā)育而成胚的一種生殖方式。發(fā)育而成胚的一種生殖方式。孤雄生殖孤雄生殖: 是指在授粉過程中，當(dāng)精核進(jìn)入卵細(xì)是指在授粉過程中，當(dāng)精核進(jìn)入卵細(xì)胞后，末發(fā)生核融合，卵核解體、消失，由雄胞后，

37、末發(fā)生核融合，卵核解體、消失，由雄核直接發(fā)育成單倍性胚的一種生殖方式，也稱核直接發(fā)育成單倍性胚的一種生殖方式，也稱雄核發(fā)育。雄核發(fā)育。無(wú)配子生殖無(wú)配子生殖: 由胚囊中的單倍體的助細(xì)胞或反由胚囊中的單倍體的助細(xì)胞或反足細(xì)胞直接發(fā)育成種子胚（足細(xì)胞直接發(fā)育成種子胚（n）的一種生殖方）的一種生殖方式。式。1、單倍配子體無(wú)融合生殖（單性生殖）2、二倍配子體無(wú)融合生殖發(fā)育良好的胚囊中未經(jīng)減數(shù)分裂的二倍配子體直接發(fā)育成種子的生殖方式。 3、不定胚 不通過配子階段而直接通過有絲分裂從一個(gè)孢子體產(chǎn)生胚。一般是由珠心、珠被或其鄰近的體細(xì)胞通過有絲分裂而直接形成的2n胚。 4、單性結(jié)實(shí) 子房不經(jīng)過受精作用發(fā)育成果

38、實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)實(shí)的果實(shí)中，常不含種子，所以又叫無(wú)籽果實(shí)。 第五節(jié)第五節(jié) 生活周期生活周期生活周期：生物體一生中所經(jīng)歷的生長(zhǎng)、發(fā)育直生物體一生中所經(jīng)歷的生長(zhǎng)、發(fā)育直至死亡的全過程稱為生物的生活周期（至死亡的全過程稱為生物的生活周期（life cycle），也叫生活史。），也叫生活史。孢子體世代：從一個(gè)受精合子開始發(fā)育為一個(gè)成熟的個(gè)體（2n），稱為孢子體。在這個(gè)過程中，沒有有性過程發(fā)生，為無(wú)性世代。配子體世代：孢子體經(jīng)過一定的發(fā)育，某些細(xì)胞特化進(jìn)行減數(shù)分裂，形成配子體n），產(chǎn)生雌性和雄性配子，稱為有性世代。 世代交替：有性生殖的生物的有性世代和無(wú)性世代相互交替的現(xiàn)象。一、一、 世代交替世代交替圖圖 1-16 1-16 紅色面包霉的生活周期紅色面包霉的生活周期二、低等植物的生活周期二、低等植物的生活周期圖圖1-17種子植物的生活周期種子植物的生活周期 三、高等植物的生活周期圖圖 1-18 1-18 果蠅的生活周期果蠅的生活周期3、高等動(dòng)物的生活周期作業(yè) P.31 4, 6, 7，8，9，10， 新書: P32-33 4, 6, 7，8，9，10，