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1、第一節(jié) 概述第1頁/共87頁營養(yǎng)物質在生物體內經氧化分解，最終生成CO2 和 H2O，并釋放能量的過程稱生物氧化。* * 一一. .生物氧化的概生物氧化的概念念 第2頁/共87頁* * 生物氧化與體外氧化的相同點生物氧化與體外氧化的相同點 生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應的生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應的一般規(guī)律。一般規(guī)律。 物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終產物（物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終產物（COCO2 2，H H2 2O O）和釋放能量均）和釋放能量均相同。相同。第3頁/共87頁w 是在細胞內溫和的環(huán)境中由酶催化進
2、行的，能量是逐步釋放的，并儲存于ATP中。w 代謝物脫下的氫與氧結合產生H2O，有機酸脫羧產生CO2。* 生物氧化與體外氧化的不同點生物氧化體外氧化w 能量是突然釋放的。w CO2、H2O由物質中的碳和氫直接與氧結合生成。第4頁/共87頁* * 三三. .生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程2HCO2ATP ADP + PiO2H2O乙酰CoA CoASH葡萄糖 甘油、脂肪酸 氨基酸糖原 脂肪 蛋白質三羧酸循環(huán)第一階段第二階段第三階段氧化磷酸化丙酮酸2H胞液線粒體第5頁/共87頁能量代謝概況 糖、脂肪、蛋白質徹底氧化分解代謝可分成三個階段： 供能物質分解成基本組成單元： 將基本組成單元分解成乙
3、酰輔酶A：釋放部分能量； 乙酰輔酶A A經過三羧酸循環(huán)氧化生成二氧化碳和還原物質（NADHNADH和FADHFADH） ，并釋放少量能量； 三羧酸循環(huán)脫下的還原物質（NADHNADH和FADHFADH）經過呼吸鏈氧化生成水，并釋放大量的能量，生成較多ATPATP； 將能源物質中的化學能轉變成可直接利用的物質中的化學能：在胞液和線粒體中進行； 同化代謝過程一般消耗能量（可利用形式）；異化代謝過程一般有利于將能量轉變成可供利用的能量（形式）；第6頁/共87頁第二節(jié) 生成ATP的氧化體系The Oxidation System of ATP Producing第7頁/共87頁一，高能鍵和高能化合物(
4、P123) 生理條件下，化學鍵水解時可釋放的自由能大于21 kJ/mol稱為高能鍵； 含有高能鍵的化合物稱為高能化合物； 高能鍵主要類型：磷酸酐鍵、磷酰胺鍵、硫酯鍵、磷酸酯鍵、混合酸酐鍵； 體內主要的高能化合物有：NTP、NDP、CrP、乙酰輔酶A(CH3COSCoA)等； 高能化合物之間通過化學反應可轉移高能鍵；第8頁/共87頁 核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP第9頁/共87頁第10頁/共87頁 ATP是人體內能量的直接供給者。 NNN
5、N9NH2OOHOHHHHCH2H12OPO- -OOPOO- -OPO- - -OO一磷酸腺苷（AMP）二磷酸腺苷（ADP）三磷酸腺苷（ATP）第11頁/共87頁NNNNNH2OOOHOHPOOHPOOOHOHOHOOPNNNNNH2OOOHOHPOOHPOOOHOHNNNNNH2OOOHOHPOOHOH磷酸焦磷酸磷酸 Fig 5.2.1 ATP水解的主要方式 第12頁/共87頁二，體內的能量利用和ATP循環(huán) ATP中化學鍵的斷裂方式：磷酸與磷酸之磷酸酐鍵斷裂成焦磷酸和AMP； 磷酸和磷酸之磷酸酐鍵斷裂成ADP和磷酸； ATP斷裂成ADP是最主要的供能代謝方式； ATP循環(huán)：ATP生成ADP
6、，釋放能量供應機體需要，而后通過ADP的磷酸化再生成ATP。是體內能量代謝的關鍵環(huán)節(jié) 第13頁/共87頁 ATP的生成和利用的生成和利用磷酸肌酸肌酸 ATPPADPP 氧化磷酸化底物水平 磷酸化機械能滲透能化學能電能熱能第14頁/共87頁三。肌酸激酶的作用磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。磷酸肌酸+ ADP肌酸+ ATP肌酸激酶COOHCH2NCH3CNH2NHCOOHCH2NCH3CNNHHP第15頁/共87頁第16頁/共87頁定義代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過線粒體內膜上的多種酶和輔酶所催化的連鎖反應逐步傳遞，最終與氧結合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈(respirat
7、ory chain)又稱電子傳遞鏈(electron transfer chain)。組成遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） 呼吸鏈呼吸鏈第17頁/共87頁（一）呼吸鏈的組成（一）呼吸鏈的組成人線粒體呼吸鏈復合體復合體復合體酶名稱酶名稱復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細胞色素細胞色素C還原酶還原酶細胞色素細胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 復合體復合體酶名稱酶名稱復合體復合體復合體復合
8、體復合體復合體復合體復合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細胞色素細胞色素C還原酶還原酶細胞色素細胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 第18頁/共87頁呼吸鏈各復合體在線粒體內膜中的位置呼吸鏈各復合體在線粒體內膜中的位置第19頁/共87頁四種復合體的排列關系NADHsuccinate FMN（Fe-S） FAD（Fe-S） Cyt b, （Fe-S）CoQ Cyt aa3O2Cyt ccompex Icompex IIcompex IIIcom
9、pex IVc1第20頁/共87頁1. 煙酰胺核苷酸煙酰胺核苷酸 NAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) ，又叫又叫Co，主要作為呼吸鏈的一個組分，起遞，主要作為呼吸鏈的一個組分，起遞氫體作用；氫體作用； NADP+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate) ，又叫，又叫Co，主要在還原性生物，主要在還原性生物合成中作為供氫體。合成中作為供氫體。 二者的遞氫部位是二者的遞氫部位是煙酰胺煙酰胺部分，為部分，為Vi
10、t PP。第21頁/共87頁R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+NAD+和NADP+的結構第22頁/共87頁NAD+（NADP+）的遞氫機制（氧化型）NHCONH2R+ H + H + + eNHCONH2RH+ H +NAD +/NADP+NADH/NADPH（還原型）第23頁/共87頁2. 黃素輔基黃素輔基 FMN：黃素單核苷酸：黃素單核苷酸(Flavin Mononucleotide) FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸：黃素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide) FMN和和FAD中中異咯嗪環(huán)異咯嗪環(huán)起起遞氫體遞氫體作用。作用。 異咯嗪及核醇部分為異
11、咯嗪及核醇部分為Vit B2（核黃素）。（核黃素）。第24頁/共87頁 FMN結構結構CH2OHOPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910異咯嗪核醇第25頁/共87頁 CH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2OPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910FAD結構第26頁/共87頁FMN和和FAD遞氫機制遞氫機制 RNHNNNOOH3CH3CFMN/FAD1458910RNHNHHNNOOH3CH3C1458910+ 2HFMNH2/FADH2（氧化型）（還原型）第27頁/共87頁3. 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(I
12、ron-sulfur protein, Fe-S) 又叫鐵硫中心或鐵硫簇。又叫鐵硫中心或鐵硫簇。 含有等量鐵原子和硫原子。含有等量鐵原子和硫原子。 鐵還與肽鏈中鐵還與肽鏈中Cys殘基的巰基連接。殘基的巰基連接。 鐵原子可進行鐵原子可進行Fe2+ Fe3+e 反應傳遞電反應傳遞電子，子，為為單電子傳遞體單電子傳遞體。 作用:將FMN或FAD中的電子傳遞給泛醌第28頁/共87頁FeFeSSSFeFeSSSSSCysCysCysCysSFeSFeSSSSCysCysCysCys第29頁/共87頁第30頁/共87頁4. 泛醌泛醌 (ubiquinone, UQ) 即輔酶即輔酶Q（ Coenzyme Q
13、， CoQ），屬于），屬于脂溶性醌類化合物，帶有多個異戊二烯側鏈。脂溶性醌類化合物，帶有多個異戊二烯側鏈。 因其為脂溶性，游動性大，極易從線粒體內因其為脂溶性，游動性大，極易從線粒體內膜中分離出來，因此不包含在四種復合體中。膜中分離出來，因此不包含在四種復合體中。 分子中的苯醌結構能可逆地結合分子中的苯醌結構能可逆地結合2個個H，為，為遞氫體遞氫體。 第31頁/共87頁 OOH3COH3COCH3(CH2CHCCH3CH2)nHCoQ isoprene H2CCCCH2CH3H第32頁/共87頁 OOCH3OCH3CH3OROHOHCH3OCH3CH3OR+ 2H 泛泛醌醌（氧氧化化型型） 二
14、二氫氫泛泛醌醌（還還原原型型）第33頁/共87頁5. 細胞色素類（細胞色素類（Cytochrome, Cyt） 是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳遞蛋白。是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳遞蛋白。 呼吸鏈中主要有呼吸鏈中主要有a、b、c、三類。差別在于鐵卟啉的、三類。差別在于鐵卟啉的側鏈以及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式不同。側鏈以及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式不同。 Cyt b、c的鐵卟啉與血紅素相同；的鐵卟啉與血紅素相同； Cyt a的鐵卟啉為血紅素的鐵卟啉為血紅素A。 分子中的分子中的鐵鐵通過氧化還原而傳遞電子，為通過氧化還原而傳遞電子，為單電子傳遞單電子傳遞體體。 Cytaa3是唯一能將電子交給氧原子的
15、細胞色素是唯一能將電子交給氧原子的細胞色素第34頁/共87頁第35頁/共87頁第36頁/共87頁NADH+H+ NAD+ FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 復合體NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 第37頁/共87頁 復合體琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 琥珀酸 延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2第38頁/共87頁 復合體QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1第39頁/共87頁 復合體還原型Cyt c
16、 O2CuAaa3CuB 第40頁/共87頁 由以下實驗確定 標準氧化還原電位 拆開和重組 特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧（二）呼吸鏈成分的排列順序第41頁/共87頁氧氧化化還還原原對對E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸鏈鏈中中各各種
17、種氧氧化化還還原原對對的的標標準準氧氧化化還還原原電電位位第42頁/共87頁抑制劑抑制劑第43頁/共87頁1. NADH氧化呼吸鏈2. 琥珀酸氧化呼吸鏈 NADHFMN（Fe-S）CoQCyt b c1 caa3O2CoQCyt b c1 caa3O2 FAD（Fe-S）琥珀酸第44頁/共87頁NADH氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈第45頁/共87頁線粒體內重要代謝物氧化的途徑線粒體內重要代謝物氧化的途徑NADHFMN（Fe-S） c1 caa3O2 FAD（Fe-S） 琥珀酸 -磷酸甘油CoQCyt b蘋果酸 -羥脂酰CoA -羥丁酸異檸檬酸谷氨酸FAD硫辛酸 丙酮酸 -酮戊二酸FAD 脂
18、酰CoA第46頁/共87頁 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化體內ATP生成的方式：氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP，又稱為偶聯(lián)磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phos-phorylation) 是底物分子內部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程。第47頁/共87頁（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位即即ATP生成的部位。生成的部位。P/O比值比值：是指物質氧化時，每消耗：是指物質氧化時，每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機磷的摩摩爾氧原子所消耗的無機磷的摩爾
19、數(shù)，即生成爾數(shù)，即生成ATP的摩爾數(shù)。的摩爾數(shù)。 第48頁/共87頁線粒體離體實驗測得的一些底物的P/O比值底底 物物呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成P/O比值比值生成生成ATP數(shù)數(shù) -羥丁酸羥丁酸NAD+O22.42.82.5琥珀酸琥珀酸FAD O21.71.5抗壞血酸抗壞血酸Cyt cO20.881細胞色素細胞色素CCyt aa3O20.610.681第49頁/共87頁三個偶聯(lián)部位：三個偶聯(lián)部位：ATPATP ATP NADH與與CoQ之間；之間；CoQ與與Cyt c之間；之間；Cyt aa3與氧之間。與氧之間。 第50頁/共87頁2. 自由能變化( G0)：大于30.5kJ即可生成1摩爾ATP。
20、G0nFE0NADHFMN（Fe-S）CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 FAD（Fe-S）琥珀酸能量ADP + PiATP能量ADP + PiATP能量ADP + PiATP-0.32-0.22+0.04+0.08+0.23+0.25+0.29+0.820.36V0.21V0.53V69.5kJ/mol40.5kJ/mol102.3kJ/mol第51頁/共87頁 NADH氧化呼吸鏈存在氧化呼吸鏈存在3個個偶聯(lián)部位，偶聯(lián)部位， P/O比值等于比值等于2.42.8，即產生，即產生2.5molATP。 琥珀酸氧化呼吸鏈存在琥珀酸氧化呼吸鏈存在2個個偶聯(lián)部位，偶聯(lián)部位， P/O
21、比值等于比值等于1.7，即產生，即產生1.5molATP。第52頁/共87頁（二）（二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機制氧化磷酸化的偶聯(lián)機制1. 化學滲透假說化學滲透假說(chemiosmotic hypothesis) 電子經呼吸鏈傳遞時，可將質子（電子經呼吸鏈傳遞時，可將質子（H+）從線粒體內膜的基質側）從線粒體內膜的基質側泵到內膜胞漿側，產生膜內外質子電化學梯度儲存能量。當質子順濃度泵到內膜胞漿側，產生膜內外質子電化學梯度儲存能量。當質子順濃度梯度回流時驅動梯度回流時驅動ADP與與Pi生成生成ATP。 第53頁/共87頁第54頁/共87頁線粒體基質 線粒體膜 + + + + - - - - H+
22、O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化學滲透假說簡單示意圖第55頁/共87頁復合體、均有質子泵作用4 H+4 H+4 H+4 H+2 H+2 H+內膜表面基質NADHHNAD琥珀酸 延胡索酸 O22H+H2O第56頁/共87頁2. ATP合酶即復合體。位于線粒體內膜的基質側。第57頁/共87頁ATP合酶合酶 F0：為疏水蛋白質，是鑲嵌在線粒體內膜中的質子通道。：為疏水蛋白質，是鑲嵌在線粒體內膜中的質子通道。 F1：為親水蛋白質，由：為親水蛋白質，由 3 3亞基組成，催化生成亞基組成，催化生成ATP。 OSCP：寡霉素敏感相關蛋白，位于：寡霉素敏感相關蛋白，位于F0與與F1之間，使之間
23、，使ATP合酶在寡霉素存在時不合酶在寡霉素存在時不能生成能生成ATP。第58頁/共87頁ATP合酶結構模式圖第59頁/共87頁化學計算估計每生成1分子ATP需3個H從線粒體內膜外側回流進入基質中。ATP合酶的工作機制第60頁/共87頁ATP4- F0 F1 胞液側 基質側 腺苷酸轉運蛋白磷酸轉運蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- 3H+ 3H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子ATP在線粒體中生成并轉運到胞漿需4個H回流進入線粒體基質中第61頁/共87頁 NADH氧化呼吸鏈每傳遞氧化呼吸鏈每傳遞2H僅生成僅生成 2.5分子分子ATP到線粒體外被利用
24、。到線粒體外被利用。 FADH2氧化呼吸鏈每傳遞氧化呼吸鏈每傳遞2H僅生成僅生成 1.5分子分子ATP到線粒體外被利用。到線粒體外被利用。第62頁/共87頁三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素1. 呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。2. 解偶聯(lián)劑使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。如：解偶聯(lián)蛋白 3. 氧化磷酸化抑制劑 對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素 （一）抑制劑第63頁/共87頁三、氧化磷酸化作用可受某些內外源因素影響（一）有3類氧化磷酸化抑制劑1、呼吸鏈抑制劑阻斷氧化磷酸化的電子傳遞過程 復合體抑制劑：魚藤酮(rotenone)、粉蝶霉素A(piericid
25、in A)及異戊巴比妥(amobarbital)等阻斷傳遞電子到泛醌 。 復合體的抑制劑：萎銹靈(carboxin)。第64頁/共87頁 復合體抑制劑：抗霉素A(antimycin A)阻斷Cyt bH傳遞電子到泛醌(QN) ；粘噻唑菌醇則作用QP位點。 復合體 抑制劑：CN、N3緊密結合中氧化型Cyt a3，阻斷電子由Cyt a到CuB- Cyt a3間傳遞。CO與還原型Cyt a3結合，阻斷電子傳遞給O2。 第65頁/共87頁NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2魚藤酮粉蝶霉素A異戊巴比妥 抗霉素A二巰基丙醇 CO、CN-、
26、N3-及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點第66頁/共87頁不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響第67頁/共87頁2、解偶聯(lián)劑破壞電子傳遞建立的跨膜質子電化學梯度 解偶聯(lián)劑(uncoupler)可使氧化與磷酸化的偶聯(lián)相互分離，基本作用機制是破壞電子傳遞過程建立的跨內膜的質子電化學梯度，使電化學梯度儲存的能量以熱能形式釋放，ATP的生成受到抑制。 如：二硝基苯酚(dinitrophenol, DNP) ；解偶聯(lián)蛋白(uncoupling protein，UCP1)。第68頁/共87頁解偶聯(lián)蛋白作用機制（棕色脂肪組織線粒體）Cyt cQ胞液側 基質側 解偶聯(lián) 蛋白熱能 ADP+Pi ATP 第69頁/
27、共87頁3、ATP合酶抑制劑同時抑制電子傳遞和ATP的生成這類抑制劑對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。例如寡霉素(oligomycin)可結合F0單位，阻斷質子從F0質子半通道回流，抑制ATP合酶活性。由于線粒體內膜兩側質子電化學梯度增高影響呼吸鏈質子泵的功能，繼而抑制電子傳遞。 第70頁/共87頁 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止質子從可阻止質子從F0質子通道回流，抑制質子通道回流，抑制ATP生生成成寡霉素第71頁/共87頁（二）ADP的調節(jié)作用ADP 是調節(jié)正常人體氧化磷酸化速率的主要因素。 ADP，氧化磷酸化。（三）甲狀腺激素刺激機體耗氧量和產熱同時增加。 Na+,K+A
28、TP酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達均增加。（四）線粒體DNA突變 與線粒體DNA病及衰老有關。第72頁/共87頁五、通過線粒體內膜的物質轉運五、通過線粒體內膜的物質轉運線粒體外膜通透性高，線粒體對物質通過的選擇性主要依賴于內膜中不同轉運蛋白(transporter)對各種物質的轉運。第73頁/共87頁胞漿中NADH的氧化胞漿中胞漿中NADH必須經一定必須經一定轉運機制轉運機制進入線粒體，再經呼吸鏈進行氧化磷酸進入線粒體，再經呼吸鏈進行氧化磷酸化?；?。轉運機制轉運機制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (ma
29、late-asparate shuttle)第74頁/共87頁1、-磷酸甘油穿梭主要存在于腦和骨骼肌中第75頁/共87頁1. -磷酸甘油穿梭機制 （腦和骨骼?。┑?6頁/共87頁2. 蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制（肝和心?。?NAD +蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸 NAD +NADH + H +谷氨酸谷氨酸 -酮戊 二酸 -酮戊 二酸天冬氨酸天冬氨酸胞液線粒體NADH氧化 呼吸鏈3 ATP+ H +NADH蘋果酸脫氫酶 轉氨酶 轉位酶第77頁/共87頁第三節(jié) 其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems第78頁/共87頁一、需氧脫氫酶和氧化酶 受受氫氫體體輔輔
30、酶酶（輔輔基基）產產物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基）產產物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O第79頁/共87頁二、過氧化物酶體中的酶類 （一）過氧化氫酶(catalase)又稱觸酶，其輔基含4個血紅素2H2O2 2H2O + O2 過氧化氫酶 第80頁/共87頁（二）過氧化物酶(perioxidase)以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化酚類或胺類化合物 R + H2O2 RO + H2O
31、 RH2+ H2O2 R + 2H2O 過氧化物酶 過氧化物酶 第81頁/共87頁反應氧族超氧離子(O2)、H2O2、羥自由基(OH)的統(tǒng)稱。 三、超氧化物歧化酶2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 過氧化氫酶SOD：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase)第82頁/共87頁 谷胱甘肽過氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ * 此類酶可保護生物膜及血紅蛋白免遭損傷 谷胱甘肽還原酶 3. 含硒的谷胱甘肽過氧化物酶 第83頁/共87頁四、微粒體中的酶類 （一）加單氧酶(monoxygenase)* 催化的反應：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又稱混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羥化酶(hydroxylase)。上述反應需要細胞色素P450 (Cyt P450)參與。第84頁/共87頁目 錄第85頁/共87頁（二）加雙氧酶 此酶催化氧分子中的2個氧原子加到底物中帶雙鍵的2個碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例 如： (O2) 色氨酸吡咯酶第86頁/共87頁感謝您的觀看！第87頁/共87頁
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