植物生理學復習資料.docx

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緒論 1627 年，荷蘭學者 Van Helmont （凡 -海爾蒙特）進行了柳樹枝條栽培實驗： （圖 0-1 ）， 是植物生理學史上的第一個實驗，他開創(chuàng)了用實驗的方法來探索植物的生命現(xiàn)象。 1840 年， J.Ven Liebig （李比希）：創(chuàng)立植物礦質營養(yǎng)學說。 第一章 植物的細胞生理 植物細胞與動物細胞的區(qū)別：細胞壁、葉綠體、液泡。 一、 細胞壁的結構及成分 細胞壁可分為三層：胞間層、初生壁、次生壁。 細胞壁成分中 90% 是多糖（纖維素、半纖維素、果膠質），還包括蛋白（結構蛋白、酶類、凝集素）、木質素、礦物質（鈣等）。 酶類中水解酶居多，還有氧化還原酶類。 二、細胞壁的功能 1 ． 穩(wěn)定細胞形態(tài)和保護作用 2． 控制細胞生長擴大 3 ． 參與胞內外信息的傳遞（寡糖素） 4 ． 防御功能（產生抗毒素） 5 ． 識別作用 6 ． 參與物質運輸 二、細胞膜的結構 3 ． 流動鑲嵌模型 (fluid mosaic model) ： Singer （辛格） 膜分三層，中間為磷脂分子呈雙層排列，疏水性尾部向內，親水性頭部向外； 蛋白質分子無規(guī)則排列（分布在磷脂分子層表面，嵌入磷脂分子層內部，）。 特點：不對稱性（蛋白質和蛋白質不對稱，磷脂分子和磷脂分子不對稱）； 流動性 （上下動、前后動、左右動、饒軸動 不足：比較忽視了蛋白質分子對脂質分子流動性的控制作用，以及其他因素對脂質分子運動的影響。 單層膜細胞器：內質網(wǎng) 高爾基體 液泡 溶酶體 微體 圓球體 雙層膜細胞器：線粒體 葉綠體 1 ．內質網(wǎng): 單層膜構成的管狀、囊狀或泡狀結構，并相互連結成網(wǎng)狀而貫穿于細胞質中 。 1 ）粗糙型內質網(wǎng)： 表面有核糖體，合成蛋白質的主要場所； 2 ）平滑型內質網(wǎng)： 無核糖體，合成脂質和固醇。 2 ．高爾基體 （ 1 ）基本組分： 扁平囊泡 分泌囊泡 運輸囊泡 二、微梁系統(tǒng)（細胞骨架） 定義：在胞基質中存在的蛋白纖維（微管、微絲、中間纖維）相互連接而成的支架網(wǎng)絡。 （一） 膠體性質 1 ．界面擴大 2 ．親水性3 ．雙電層4 ．溶膠化與凝膠化 液晶:物質介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種存在狀態(tài)，既有固體的有序性，又有液體的流動性；在光學性質上像晶體，在力學性質上像液體。 共質體：每個活細胞的原生質通過胞間連絲與相鄰細胞相互聯(lián)系。借助胞間連絲將相鄰活細胞的原生質聯(lián)成一個整體，即為共質體，也叫內部空間。 質外體：質膜以外的胞間層、細胞壁與細胞間隙，彼此連成一體，即質外體，也叫外部空間。 共質體與質外體曾經被認為是植物體內物質運輸?shù)膬纱笸ǖ馈? 共質體和質外體在維持植物的整體性上起著特殊的重要作用。 第二章 植物的水分代謝 束縛水 ：被植物細胞的膠體顆粒或滲透物質吸附不能自由移動的水分。 自由水 ：不被膠體顆粒或滲透物質吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分。 三種 吸水方式：吸脹吸水 滲透吸水 代謝吸水 水勢 ( Ψ ) ： 在恒溫恒壓下，一偏摩爾容積的水與純水之間的化學勢差。 典型植物細胞的水勢： Ψw = Ψs + Ψm + Ψp ψm襯質勢：由于親水物質對水分子的吸引，使水分子自由能降低，水勢下降的值，為負值。 ψs滲透勢：由于溶質顆粒的存在，使水分子的自由能下降，水勢成為負值。 ψ s =-iCRT ψp壓力勢 ：由于靜水壓的存在，使體系的水勢值增加，一般為正值。 成熟植物細胞的水勢： Ψw = Ψs + Ψp 根壓：植物根系的生理活動促使液流從根部上升的壓力 傷流現(xiàn)象和吐水現(xiàn)象可以證明根壓的存在。 傷流：從植物莖的基部切斷植株，則有液流不斷地從切口溢出，這一現(xiàn)象叫做傷流，從切口流出的汁液叫傷流液。 吐水：未受傷的植株如果處于土壤水分充足、空氣濕潤的環(huán)境中，葉尖或葉緣向外溢出液滴，這種現(xiàn)象叫做吐水 。 蒸騰拉力： 因葉片蒸騰作用而產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量，叫蒸騰拉力。 燒苗的原理：施肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起燒苗。 小孔擴散原理：水分子經過小孔的擴散速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。 午不澆園：中午溫度高，光照強，蒸騰旺盛，此時澆水，圖吐溫低，根系吸水弱，蒸騰大于吸水，造成植物缺水 。 1. 蒸騰作用的概念 植物通過其表面使水分以氣體狀態(tài)從體內散失到體外的現(xiàn)象，叫做蒸騰作用 2. 蒸騰作用的意義 1 ）是水分吸收與運轉的動力； 2 ）促進木質部汁液中物質的運輸； 3 ）降低葉片溫度； 4 ）有利于氣體交換。 3. 蒸騰作用的指標 （ 1 ）蒸騰速率 （ 2 ）蒸騰效率 （ 3 ）蒸騰系數(shù) 4. 蒸騰作用的方式 皮孔蒸騰 角質蒸騰 氣孔蒸騰 4. 氣孔運動的機理 （ 1 ）光合作用促進氣孔開放的學說 （ 2 ）淀粉 — 糖互變學說 （ 3 ）無機離子泵學說 （ 4 ）蘋果酸代謝學說 1. 植物的水分臨界期: 植物對水分缺乏特別敏感的時期，一般是花粉母細胞四分體形成期。 三、合理灌溉的指標 形態(tài)指標 : 反映作物需水狀況的外部性狀，如 葉片顏色，株型，生長速率等； 生理指標： 反映作物需水情況的生理生化變化，如胞液濃度、滲透勢、水勢、氣孔開度等。 第三章 植物的礦質營養(yǎng) 植物必需元素 必需元素：在植物生長發(fā)育過程中起著不可替代的、直接的、必不可少作用。 1．植物必需元素的標準 （ 1 ） 若缺乏該元素，植物不能完成其生活史（不可缺少性）； （ 2 ） 缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的病癥（缺素癥），提供該元素，則可消除或預防該病癥（不可替代性）； （ 3 ） 該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質的物理、化學或微生物條件所引起的間接結果（功能直接性）。 植物體內的必需元素共 17 種，根據(jù)植物需要的多寡將其分為兩類 ： （ 1 ） 大量元素： 植物需要量較大，含量通常為植物體干重 0.1% 以上的元素 。包括 C 、 H 、 O 、 N 、 P 、 K 、 Ca 、 Mg 、 S 等九種元素。 （ 2 ） 微量元素： 植物需要量極微，含量通常為植物體干重 0.01% 以下的元素。此類元素在植物體內稍多即可對植物產生毒害。 包括 Fe 、 Mn 、 B 、 Zn 、 Cl 、 Mo 、 Cu 、 Ni 等八種元素。 有益元素： 對某些植物的生長發(fā)育有利，或可部分代替某種必需元素的生理作用而減緩其缺素癥的植物非必需元素。 如 Na 、 Si 、 Co 、 Se 、 V 等。 2．大量元素的 生理 作用 （ 1 ） N N 過 多：徒長、葉片大、莖柔軟、易倒伏、成熟晚、抗性差、易受病蟲害。 4 ） Ca 缺素癥：植株叢生、生長點壞死、爛根。 （ 5 ） Mg 吸收態(tài) ： Mg2+ 發(fā)病部位 ：老葉（易轉移） 3 、微量元素的生理作用 （ 1 ） Fe 缺素癥 ：幼葉淺黃綠色。 （ 3 ） B 缺素癥： “花而不實”；生長點壞死。 （ 4 ） Zn 缺素癥： 葉片小，植株生長受阻；玉米易得 “ 花白葉病 ” ，果樹易得 “ 小葉病 ” 植物細胞吸收礦質元素的方式：被動吸收、主動吸收和胞飲作用 植物根系吸收離子的選擇性主要表現(xiàn)在兩個方面： ① 植物對同一溶液中的不同離子的吸收不同； ② 植物對同一種鹽的正負離子的吸收不同。由此派生出三種類型的鹽： 1 ）生理酸性鹽：對于 (NH4)2 SO4 一類鹽，根對 NH4+的吸收多于和快于 SO42- ， 使溶液中 H+ 增加， 導致溶液變酸，這種鹽類叫生理酸性鹽； 2 ）生理堿性鹽：，對于 NaNO3 、 Ca （ NO3 ）2 一類鹽，植物吸收 NO3- 多而快， 溶液中OH-增加， 使溶液變堿，故稱這類鹽為生理堿性鹽； 3 ）生理中性鹽：，對于 NH4 NO3 一類的鹽，植物吸收其陰離子與陽離子的量幾乎相等，不改變周圍介質的 pH 值，故稱這類鹽為生理中性鹽。 單鹽毒害：植物在單鹽溶液中不能正常生長甚至死亡的現(xiàn)象被稱為單鹽毒害 離子對抗：在單鹽溶液中加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會減弱或消除。離子間的這種作用即被稱作離子對抗或離子頡頏 木質部導管中含量最多的K離子 韌皮部篩管中含量最多為蔗糖 N代謝的四種酶：硝酸還原酶，亞硝酸還原酶，谷氨酸合成酶，谷氨酸脫氫酶，轉氨酶》 二、合理施肥的指標 1．形態(tài)指標 2．生理指標： （ 1 ）葉中元素含量（通過葉片營養(yǎng)分析得出）。注意找出臨界濃度，即作物獲得最高產量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度值。這樣，當組織中元素濃度低于這一濃度，即應施肥。 （ 2 ）酰胺含量。為氮素營養(yǎng)的很好的指標。多余的氮以酰胺的形式貯存，避免游離氨的毒害。 （ 3 ）酶活性。有許多酶的活性受某些礦質元素的影響。因此可通過酶活性的變化反映出礦質元素的含量，如抗壞血酸酶含金屬銅。 （ 4 ）淀粉含量。氮肥不足往往會使某些作物（如稻、麥）積累淀粉，故淀粉含量可作為這些作物追施氮肥的依據(jù)。如，氮肥不足時，水稻葉鞘積累淀粉。 第四章 植物的光合作用 綠色植物吸收太陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機物質并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。 1 ．葉綠素生物合成過程 合成前體： δ- 氨基酮戊酸 2 ．影響葉綠素合成的外界條件 （ 1 ）光 （ 2 ）溫度 溫度過高或過低均降低光合速率，加速葉綠素降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關。 （ 3 ）礦質元素 N 和 Mg 是葉綠素的組成成分， Fe 、 Cu 、 Zn 、 Mn 是葉綠素酶促合成的輔因子。缺少 N 、 Mg 、 Fe 、 Cu 、 Zn 、 Mn 等元素時都不能合成葉綠素，呈缺綠病。其他元素是葉綠素合成中某些酶的活化劑。 （ 4 ）水分 缺水：葉綠素的分解大于合成。植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質合成受阻有關。嚴重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色； （ 5 ） 氧氣 缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。 “ 紅降 ” 現(xiàn)象和雙光增益效應（愛默生效應）證明有兩個光系統(tǒng)存在。 紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應或愛默生效應 光反應的場所:內囊體薄膜上 暗反應的場所：葉綠體基質 “ 紅降 ” 現(xiàn)象： 大于 685nm 的遠紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降 光合色素按照作用分類： 1聚光色素(天線色素) 全部的葉綠素b，大部分的葉綠素a,類胡蘿素都屬于此類。 2作用中心色素：少量葉綠素a。 兩個最強吸收區(qū)：640~660nm的紅光區(qū)，430~450nm的藍紫光區(qū)。 95%酒精提取液 葉綠素a：665nm 葉綠素b：649nm 80%丙酮酸提取液 葉綠素a：663nm 葉綠素b：645nm 熒光現(xiàn)象：葉綠素提取液在透射光下為綠色，在反射光下為暗紅色，發(fā)出的光叫熒光。 磷光現(xiàn)象：當熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，色素分子仍能持續(xù)短時間的“余輝”，這種現(xiàn)象叫磷光現(xiàn)象，發(fā)出的叫磷光。 淀粉留在葉綠體中 蔗糖透膜進入細胞質 光呼吸：植物只有在光下才進行的呼吸途徑，也是吸收氧氣，釋放二氧化碳的過程，稱為光呼吸。 光呼吸的呼吸底物 ：乙醇酸 底物來源：卡爾文循環(huán)的核酮糖雙磷酸固定氧氣轉化而來。 反應定位 ： 葉綠體、過氧化體和線粒體。 二、光呼吸的生理功能 1 ．防止高光強對光合作用的破壞： 強光和二氧化碳不足， NADPH + H+ 積累過多，會損傷光合器，通過光呼吸釋放二氧化碳，以補充二氧化碳。 2 ．光呼吸防止了氧對光合作用碳同化的抑制作用： 因光呼吸是需氧很高的反應。通過光呼吸使 O2 ／ CO2 比值降低，保證了 CO2 的濃度，提高了核酮糖雙磷酸核化酶的活性。 3 ．避免乙醇酸積累的危害： 4 ．氨基酸合成的補充：增加了甘氨酸和絲氨酸。 1 ）光飽和點：在一定范圍內，光合速率隨光照強度提高而加快，當光強提高到一定強度時，再增加光強，光合速率不再增加了，此時的光強為光飽和點。（ 圖 4-28 ） 2 ）光補償點：光合作用吸收的二氧化碳和呼吸作用釋放的二氧化碳達到動態(tài)平衡，此時的光強稱為光補償點。 1 ） CO2 飽和點：在一定范圍內，植物凈光合速率隨 CO2 濃度增高而增加，但達到一定程度時再增加 CO2 濃度，凈光合速率不再增加，這時的 CO2 濃度稱為 CO2 飽和點。 2 ） CO2 補償點：在 CO2 飽和點以下，凈光合作用中吸收的 CO2與呼吸作用釋放 CO2 動態(tài)平衡，這時環(huán)境中 CO2 濃度稱為 CO2 補償點。 瓦布格效應：O2 對光合作用產生抑制的現(xiàn)象。 “ 午休 ” 現(xiàn)象：在盛夏高溫高光強的條件下光合速度的日變化呈雙峰曲線，即中午前后光合速率下降，呈現(xiàn) “ 午休 ” 現(xiàn)象。 光能利用率是指植物光合作用累積有機物質中所含的能量，占照射在單位地面上日光能量的百分率。 二、提高光能利用率的途徑 1. 延長光合時間：就是最大限度地利用光照時間。一般措施有： （ 1 ）延長生育期： 適當延長生長時間，也可以積累較多的光合產物。溫室育苗，葉片早衰。 （ 2 ）提高復種指數(shù)： 采取輪作、間種、套種和復種等措施，充分利用有效積溫和光能，增加更多的光合產物，也是生產上積極而有效的措施。 （ 3 ）補充人工光照： 在小面積栽培中也可以利用燈光來補充光能，如育苗期間就可以采取這一措施。 （ 4 ）提高光合效率： 水肥管理；增加 CO2 ，降低光呼吸等。 2. 增加光合面積：對產量影響大，容易控制。但不能過大，葉面積過大影響通風透光，也會帶來一系列矛盾。 （ 1 ）合理密植： （ 2 ）改變株型： 選育株型緊湊，葉片直立的品種等。 3. 提高光合效率 （ 1 ）增加二氧化碳濃度； （ 2 ）降低光呼吸。 第五章 植物的呼吸作用 根據(jù)供氧是否充足把呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸。 1 ．線粒體內的末端氧化酶 （ 1 ）細胞色素氧化酶 細胞色素氧化酶與氧的親和力極高，易受氰化物、 CO 抑制。 （ 2 ）交替氧化酶 交替氧化酶對氧的親和力高，易受水楊基氧肟酸（ SHAM ）抑制。 抗氰呼吸的生理意義： 1 ）放熱效應：有利于早春時節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。 2 ）促進果實成熟：在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強有關。 3 ）增強抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。 多酚氧化酶把酚氧化成醌，這就是蘋果變棕色的原因，制綠茶要去掉它，紅茶保留它。 植物組織在一定時間（如 1h ）內，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比率叫做呼吸商。 當呼吸底物是糖類（如葡萄糖）而又完全氧化時，呼吸商是 1 ； 如果呼吸底物是一些富含氫的物質，如脂類或蛋白質，則呼吸商小于 1 ； 如果呼吸底物只是一些比糖類含氧多的物質，如已局部氧化的有機酸，則呼吸商大于 1 。 種子與果實貯藏的異同點： 相同點：降低呼吸，降低氧氣，降低溫度。 不同點：種子要求干燥，果蔬需要保鮮。 高等植物呼吸作用的特點是具有多樣性，即呼吸代謝途徑有多條、呼吸電子傳遞鏈有多條、末端氧化酶有多種。 2 ．呼吸作用的意義 （ 1 ）提供能量 （ 2 ）提供原料（ 3 ）提供還原力 （ 4 ）增強植物抗病免疫能力 第六章 植物體內有機物的運輸與分配 （ 1 ）利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法測知，蔗糖占篩管汁液干重的 73 ％以上。 1 ．壓力流動學說 要點：（1）隨著有機物在源端裝載，糖濃度增加，水勢下降，細胞吸水，體積增大，壓力勢增大。 （2）隨著有機物在庫端卸載，水勢增大，細胞失水，體積減小，壓力勢下降。 這樣在源庫兩端形成了壓力勢差，該學說認為正是這壓力勢差推動了有機物從源端到庫端的運輸。 不足：不能解釋雙向運輸;不能解釋運輸中的強大阻力問題. 1 ．代謝源 ：是指能夠制造并輸出有機物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌發(fā)時二年生或多年生植物的塊根、塊莖、種子等。 2 ．代謝庫：是指消耗或貯藏有機物的組織、器官或部位，例如植物的幼葉、根、莖、花、果實、發(fā)育的種子等。 源 — 庫單位: 能夠制造有機物的源和接納有機物的代謝庫以及連接二者之間的軸狀結構。 2 ．優(yōu)先供應生長中心 所謂生長中心是指生長快、代謝旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生長中心。如水稻、小麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉、抽穗期的穗子，都是當時的生長中心。 莖葉中的有機物仍能繼續(xù)向籽粒中轉移，玉米的“蹲棵”現(xiàn)象。 第七章 植物生長物質 植物激素：植物代謝過程中產生的，并經常從產生部位輸送到其它部位，對生長發(fā)育產生顯著作用的一類微量有機物質。 激素的特點：內生性、 可運性、可 調節(jié)性、微量起作用。 運輸：極性運輸，即只能從形態(tài)學上端運動形態(tài)學下端 IAA 氧化酶：含鐵血紅素蛋白 + 輔基（ Mn2+ + 單元酚）。 高山植物矮小的原因：高山大氣稀薄，藍紫光易通過，紫外光作用更強，一方面對IAA進行光解，另一方面提高了TAA氧化酶的活性，降低了IAA水平，同時阻礙了植物對淀粉酶的利用，導致矮小。 生長素的雙重性：低濃度促進，高濃度抑制。 為什么向日葵向光性生長：單側光影響IAA分部不均勻，向光面IAA少，生長慢，背光面的IAA多，生長快：生長抑制物分布不均一，向光面分泌的多，生長慢，背光面分泌的少，生長快。 4. 促進器官和組織分化（與生長素和赤霉素協(xié)同作用） IAA / CTK 比值高→促進根的分化； 比值低→促進芽的分化； 比值中等→愈傷組織只生長不分化； 比值適宜→既分化形成根也分化形成芽 IAA / GA 比值高→促進木質部的分化； 比值低→促進韌皮部的分化； 比值中等→形成層不分化； 比值適宜→既分化形成木質部也分化形成韌皮部 5. 單性結實：不經受精作用，子房直接膨大形成無籽果實的現(xiàn)象 8. 控制性別分化：刺激黃瓜多開雌花。 9. 維持頂端優(yōu)勢：腋芽生長所需的最適 IAA 濃度遠低于莖伸長所需的濃度。 對生長素敏感性大小比較：根>芽>莖 酸生長學說要點： 1質膜上存在著ATP酶——H+泵 2IAA作為該酶的變構效應劑，與H+泵的蛋白結合，使之活化。 3從而把細胞質中的H+泵從膜外進入細胞壁。 4導致細胞壁酸化，引起某些對酸比較敏感的化學鍵斷裂，同時提高了某些酸性水解酶活性，引起細胞壁交織點斷裂，聯(lián)系松弛，膨壓下降，細胞吸水體積增大，植物伸長。 赤霉素的代謝 赤霉素的合成部位：生長中的果實和種子、幼莖頂端和根部。 合成的前體物：甲瓦龍酸（ MVA ）。 直接前體：貝殼杉稀。 三、赤霉素的生理效應 1. 促進莖的伸長生長：使原有節(jié)間加速伸長（ 2 ．破除休眠，促進萌發(fā) 3 ．促進開花 4 ．促進座果，誘導單性結實 5 ．誘導 α - 淀粉酶的形成 6 ．性別分化：促進黃瓜多開雄花。 7 ．促進組織分化 細胞分裂素 合成部位：根尖、莖尖、萌發(fā)的種子和發(fā)育著的果實。 合成前體：腺嘌呤、 AMP/ATP 、異戊烯基嘌呤、 tRNA 。 三、細胞分裂素的生理效應 1 ．促進細胞分裂和擴大 2 ．誘導器官分化 3 ．促進側芽發(fā)育，解除頂端優(yōu)勢 與生長素相拮抗。 4 ．延遲葉片衰老，保綠 5 ．促進氣孔開放 脫落酸（ ABA） 合成的前體：甲瓦龍酸 三、脫落酸的生理作用與應用 1 ．促進脫落：用脫落酸處理幼果和葉柄，可以引起離層的形成，促進脫落。 2 ．促進休眠 3 ．促進氣孔關閉：調節(jié)葉片的蒸騰作用。 4 ．抑制生長 5. 增加抗逆性：逆境下，外源施用 ABA 可提高植物抗逆性。 二、乙烯的生物合成及調節(jié) 1 ．合成前體：甲硫氨酸（蛋氨酸， Met ） 直接前體： ACC （ 1- 氨基環(huán)丙烷 -1 羧酸） 三、乙烯的生理作用與應用 1 ．促進果實成熟2 ．抑制生長3 ．三重反應：4 ．促進脫落和衰老 5 ．促進次生物質排出 6 ．控制性別：乙烯（促進雌花分化，促進橡膠泌乳） 第八章 植物的營養(yǎng)生長與細胞信號轉導 4. 種子休眠的原因 （ 1 ）種皮 障礙 種皮較厚，結構致密，或附有角質和蠟質，致使種皮不能透水或透水性弱，不透氣。 （ 2 ）種子未完成后熟 后熟作用：有些植物的種子采收之后尚需經過一段繼續(xù)發(fā)育的過程，或者完成形態(tài)建成，或者進行一系列生理生化變化，達到真正的成熟，這就是后熟作用。 分兩種類型： 生理后熟型：這類種子的胚己發(fā)育完全，但生理上尚未完成成熟，仍不能萌發(fā)。其原因在于種子內部的有機物質和植物激素尚未完成轉化。例如，薔薇科植物（蘋果、梨、桃、李、杏等）以及松柏類植物的種子。 形態(tài)后熟型：有少數(shù)植物的種子，采收時從外部看已經成熟，但內部的胚還很幼小，需從胚乳中吸取養(yǎng)料，繼續(xù)生長發(fā)育，直到完全成熟。如銀杏、人參等。 （ 3 ）抑制物的存在 有些植物的種子不能萌發(fā)，是由于果實或種子內有萌發(fā)抑制劑存在。 （ 4 ）種子休眠的破除 機械破除：種皮硬的種子（豆科牧草種子）。 層積處理：生理后熟型（山楂、桃、梨）。 藥劑處理：酒精、硫酸、 GA 、氨水（ 1 ： 50 ）、 CO2 、 KNO3 （ 1~4% ）等。 溫熱處理：日曬或 35~ 40 ℃ 水處理（棉花、黃瓜、小麥等）。 清水沖洗：西瓜、番茄、辣椒、茄子等。 物理因素： X 射線、超聲波、高低頻電流等。 種子萌發(fā)的環(huán)境條件: 1. 水分2. 氧氣 3. 溫度4. 光照 需光種子：萌發(fā)時需要光照，如萵苣。 嫌光種子：光抑制萌發(fā)，黑暗則促進萌發(fā)，如西瓜。 中光種子：萌發(fā)時對光無嚴格要求，多數(shù)農作物。 種子萌發(fā)對 光的需求是受其自身內部所含的光敏素所控制的。 組織培養(yǎng): 在無菌條件下將離體的植物器官（如根、莖、葉、花、果等）、組織（如形成層、胚乳等）、細胞（如大、小孢子及體細胞）以及原生質體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、分化并形成完整植株的技術。 細胞全能性 ： 即每一個細胞中都包含著產生一個完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個細胞都能形成一個新的個體。 （ 1 ）配制相應的培養(yǎng)基； （ 2 ）滅菌、消毒：培養(yǎng)基滅菌、外植體消毒； （ 3 ）接種：超凈工作臺； （ 4 ）培養(yǎng)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)； （ 5 ）移栽。 植物的生長有四大特性：1生長量上“慢—快—慢”的規(guī)律、 2時間上周期性 、 3空間上相關性 、 4生理上異質性 根冠比（ R ／ T ）是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。 頂端優(yōu)勢：主莖頂芽生長抑制側芽生長的現(xiàn)象，叫做頂端優(yōu)勢。 松樹的 樹冠為什么呈 “ 寶塔形 ” ？ 這是“頂端優(yōu)勢”現(xiàn)象。松、柏、杉等針葉樹，上部側枝受抑嚴重，生長極慢，下部側枝受抑較弱，斜向生長較快，因此呈寶塔形樹冠。 因為主莖頂端合成的 IAA 向下極性運輸，在側芽積累，而側芽對 IAA 的敏感性比主莖強，因此側芽生長受到抑制。距頂芽愈近， IAA 濃度愈高，抑制作用愈強。 果樹的大小年現(xiàn)象： 養(yǎng)分失調，當年結果太多，消耗養(yǎng)分過大，降低來年花芽分化率、結果率，成為小年；由于小年結果少，造成下一年有充足的養(yǎng)分供給花芽分化、結果多變成大年。 平衡石理論： 淀粉粒或淀粉質體是細胞內感受重力的平衡石，植物的根冠中就有這種特殊的淀粉粒。 根冠中有淀粉粒在重力作用下淀粉粒下沉于底部，淀粉粒移動對細胞質產生一種壓力導致電荷分布不均。 生理鐘 （生物鐘） ：植物內生節(jié)湊調節(jié)的近似于 24h 的周期變化節(jié)律。 胞間信號 : 多種多樣的環(huán)境刺激因子（如光）使環(huán)境刺激的作用位點產生胞間信號，并被運送到效應位點， 第九章 植物的成花生理 春化作用：這種低溫誘導植物開花的作用。 ．感受春化的部位：種子春化：胚。 綠體春化：莖尖生長點。 概括起來：正在進行細胞分裂的部位。 光周期：一天當中白晝與黑暗的相對長度。 感受部位;葉片： 三種主要光周期反應類型 （ 1 ）長日植物 （LDP）每天日照時數(shù)長于一定臨界值時才能開花的植物，叫做長日植物。如亞麻、菠菜、豌豆、甜菜、蘿卜、油菜、天仙子、燕麥、大麥、甘藍等。 、 （ 2 ）短日植物 （SDP）日照時數(shù)小于一定臨界時數(shù)，才能開花的植物叫短日植物。如玉米、水稻、蒼耳、大麻、牽牛、大豆、棉花、菊花、甘薯、煙草等。 （ 3 ）日中性植物 DNP在任何長度的日照下都能開花，或者說開花不受日照長度的影響。如番茄、辣椒、黃瓜、茄子、菜豆等蔬菜作物。 臨界日長：晝夜周期中誘導短日植物開花所需的最長日照或誘導長日植物開花所必需的最短日照。 光周期現(xiàn)象：植物在生長發(fā)育進程中，必須經過一定時間的晝夜長度后才能開花，這種晝夜長短對植物開花的效應，叫光周期現(xiàn)象。 光敏素：Pr（紅光吸收型） Pfr（遠紅光吸收型） 光期和暗期相比：暗期更重要，因為暗期決定花原基是否形成，光期決定花原基形成數(shù)量。 LDP天仙子（11.5h），SDP蒼耳（15.5h），日照時數(shù)為15h,問兩植物能否開花？ 1都能開花，天仙子是LDP，15h>11.5h,可以開花，蒼耳是SDP，15h<15.5h,所以也可以開花。 柴拉軒成花素假說： （1） 決定于植物能否開花取決于成花素 （2） DNP本身既有赤霉素，又有開花素，所以長短日照下都開花。LDP本身有開花素，在長日情況下能合成赤霉素，SDP本身有赤霉素，在短日情況下能合成開花素，所以LDP在日照長的情況下，SDP在短日情況下都能開花 （3） 赤霉素酶從植物體內分離出來，但開花素未分離出來，所以這是個假說。 花期 生育期 北——>南 選晚熟品種 提前 縮短 SDP{ 南——>北 選早熟品種 延遲 延長 收獲果實｛ 北——>南 選早熟品種 延遲 延長 LDP{ 南——>北 選晚熟品種 提前 縮短 C/N 比：植物體含糖量與含氮化合物之比。比值高，開花；比值低，不開花。 2. 雌雄個體的生理差異： 通常，雄花先成熟。雄株 呼吸速率、 CAT 活性都比雌株高， POD 同工酶譜帶比雌株多。 生長素和乙烯可促進黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進雌花的分化 傷害：促進雌花分化。 四、花器官發(fā)育的ABC模型 典型的花器官具有四輪基本結構，從外到內依次為萼片、花瓣、雄蕊和心皮，分別由 A 、 AB 、 BC 、 C 基因決定。 花器官的形成依賴于器官特征基因在時間順序和空間位置的正確表達。 A 組基因控制第 1 、 2 輪花器官的發(fā)育； B 組基因控制第 2 、 3 輪花器官的發(fā)育； C 組基因控制第 3 、 4 輪花器官的發(fā)育。 當 A 組基因突變，會使第 1 輪萼片變?yōu)樾钠?，?2 輪花瓣變?yōu)樾廴铮? B 組基因突變，會使第 2 輪花瓣變成萼片，第 3 輪雄蕊變成心皮； C 組基因突變則使第 3 輪雄蕊變?yōu)榛ò?，?4 輪心皮變成萼片。 左邊一列分別表示花器官排列的變化，中間一列分別表示基因表達模式的變化，右邊一列分別表示相關突變體花的結構特征 第十章 植物的生殖與成熟 群體效應：單位面積內，落到豬頭上的花粉數(shù)量越多、密度越大，花粉管的萌發(fā)和生長越好。 識別 (recognition) ：一類細胞與另一類細胞在結合過程中要進行特殊的反應，從對方獲得必要的信息，這種信息可以通過物理的、或化學的信號加以表達。 花粉與柱頭相互識別的分子基礎：糖蛋白 有些植物的胚珠不經受精，子房仍然能繼續(xù)發(fā)育形成無子果實，即進行單性結實。 天然單性結實 即不經授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成無籽果實。 谷物種子成熟生理變化： 貯藏物質的變化：糖類（淀粉種子）：可溶性糖轉變?yōu)椴豢扇艿矸?，脂肪（脂肪種子）酸價降低，碘價升高：蛋白質（蛋白種子）：非蛋白氨轉變形成蛋白質：非?。ㄖ菜徕}鎂）：增加 其他生理變化：呼吸速率：干物質積累迅速，呼吸速率高。 植物激素：先CTK，其次GA與IAA，最后ABA 種子含水量：隨著種子成熟，含水量降低。 1 ． 呼吸躍變 果實在成熟之前發(fā)生的這種呼吸突然升高的現(xiàn)象稱為呼吸躍變 果實成熟時的生理變化： 1呼吸躍變 2 ． 有機物質的轉化 （ 1 ）甜味增加2 ）酸味減少（ 3 ）澀味消失（ 4 ）香味產生（ 5 ）果實變軟（ 6 ）色澤變艷 3 ． 內源激素的變化 一般生長素、赤霉素、細胞分裂素的含量在幼果生長時期增高，但到果實成熟時都下降至最低點，而乙烯、脫落酸含量則升高。 第十一章 植物衰老與器官脫落 衰老：一個器官或整個植株的生命功能衰退，最終導致自然死亡的一系列惡化過程。 衰老的基本特征： 生活力下降。 1. 植物衰老時的表現(xiàn) （ 1 ）生理上：促進生長、延緩衰老的激素體系受抑制，加速成熟與衰老的激素受到促進。 （ 2 ）代謝上：合成下降，分解上升，產物外運，抗逆性及適應性減弱。 （ 3 ）表觀上：果實褪色，器官脫落，最終死亡。 三、衰老機理 1. 營養(yǎng)與衰老： 營養(yǎng)物質被征調，同化物再分配、再利用，如竹子開花后衰老死亡； 糖 / 氮信號途徑協(xié)同調控衰老過程。 2. 核酸與衰老（損傷及差誤理論）： （ 1 ）核酸降解：將要衰老的組織中核酸（尤其是 rRNA ）降解 （ 2 ）差誤理論： DNA 裂痕或缺損導致轉錄錯誤，翻譯成錯誤的、無功能的蛋白質。（氨基酸排列順序錯誤、蛋白質多肽鏈折疊錯誤） 3. 自由基假說：損傷核酸、蛋白質、脂類 損傷核酸：通過加成奪氫反應 脂類：脂質過氧化 蛋白：通過聚合交聯(lián)破壞Pr構象、 與衰老有關的酶： SOD 、 POD 、 CAT 、 LOX 等。 4. 激素學說： ABA 、 ETH 、茉莉酸（ JA ）和茉莉酸甲酯（ MJ ）促進衰老； （ 圖 11-2 ） GA 延緩衰老。 5. 衰老的遺傳控制：衰老是遺傳程序控制的主動發(fā)育進程。 （ 1 ）衰老下調基因（ SDG ）：葉片衰老進程中多數(shù) mRNA 水平顯著下降，這些降低表達的基因稱為衰老下調基因，如與光合有關的多數(shù)蛋白質的基因。 （ 2 ）衰老相關基因（ SAG ）：另一些在衰老時被誘導表達的基因，稱衰老相關基因，或稱衰老上調基因，如 ACC 氧化酶和 ACC 合成酶基因表達增強。 6. 程序性細胞死亡理論 程序性細胞死亡（ programmed cell death ， PCD ）是指胚胎發(fā)育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循其自身的 “ 程序 ” ，主動結束其生命的生理性死亡過程，又稱為細胞凋亡（ apoptosis ）。 如，在葉子的發(fā)育過程中 , 葉緣的各種裂、齒和葉片中的空洞 ( 如龜背竹葉片， 圖 11-3 ) 的形成等都是由于相關部位細胞的凋亡所造成的。 脫落 (abscission) ：植物器官（葉、花、果實、種子等）自然離開母體的現(xiàn)象。 類型：正常脫落 : 由于衰老或成熟引起的脫落。 脅迫脫落 : 因環(huán)境條件脅迫（高溫、低溫、水澇、鹽漬、污染等）和生物因素（病、蟲）引起。 生理脫落 : 因植物本身生理活動而引起的脫落。如，營養(yǎng)器官與生殖器官的競爭，源與庫的不協(xié)調均能引起生理脫落。 生長素梯度學說：（ auxin gradient theory ， Addicott et al ， 1955) 離層的形成受其兩側生長素濃度梯度影響： 遠軸端生長素濃度大于近軸端濃度，抑制脫落； 兩端濃度差小或不存在，器官脫落； 遠軸端生長素濃度小于近軸端濃度，加速脫落。 逆境：指對植物生存與生長不利的環(huán)境因子的總稱，又稱為脅迫。 協(xié)變 ( strain) ： 植物受到脅迫后產生的相應變化。 抗性 ( hardiness) ：植物對逆境的抵抗或忍耐能力。 抗性鍛煉 ( hardeving) ：植物對環(huán)境逐漸形成的適應性過程。 逆境生理：專門研究和探討在不同逆境脅迫下植物的生理反應規(guī)律的學科，稱為植物的抗性生理 二、抵抗逆境的方式 1 ．避逆性（逆境逃避） ：以各種方式摒拒逆境對植物產生的有害影響，不必在代謝上或能量上對逆境產生相應反應。如，仙人掌葉片退化成刺，逃避干旱。 2 ．耐逆性（逆境忍耐） ：植物組織直接遭受逆境作用時，可通過本身的代謝反應阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，維持正常的生理活動。 2 ．逆境蛋白 （ 1 ）熱擊蛋白 (（ 2 ）低溫誘導蛋白（ 3 ）滲調蛋白（ 4 ）病程相關蛋白 （ 5 ）其他逆境蛋白 5 ． ABA 與抗逆性 ABA 是一種脅迫激素，它調節(jié)植物對脅迫的適應性。高溫、低溫、干旱、鹽害等許多逆境脅迫都會引起 ABA 大幅度增加。 ABA 提高植物抗性的原因： ABA 可延緩 SOD 、 CAT 等酶活性的下降；提高膜脂不飽和度；促進滲透調節(jié)物質的增加；促進氣孔關閉等。 交叉適應 (cross adaptation) ： 植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境的相互適應作用稱為交叉適應。 冷害： 冰點以上低溫，引起某喜溫植物的生理障礙而造成的傷害，稱為冷害。 3 ． 冷害的機理 （ 1 ）膜相的改變： 低溫使膜脂發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)（ 圖 12-5 ），與膜結合的酶解離，或使酶的亞基分解而失去活性。 隨著溫度降低，高熔點的脂質分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相出現(xiàn)裂縫 （ 2 ）膜結構的改變： 緩慢降溫：由于膜脂的固化使得膜的結構緊縮，降低了膜的透性； 突然降溫：由于膜脂的不對稱性，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會造成膜的透性增大，胞內物質外流，引起代謝失調。 4 ．抗冷性的生理適應 植物對冰點以上低溫的抵抗與適應能力，稱為抗冷性。 （ 1 ）膜脂保持液晶態(tài) （ 2 ）增加膜中不飽和脂肪酸的比例 （ 3 ）可溶性蛋白的穩(wěn)定性提高 凍害：冰點以下低溫，引起植物組織內結冰，而造成的傷害稱為凍害。 1 ．凍害的機理 （ 1 ）結冰傷害（ 2 ）膜傷害假說（ 3 ） 巰基（ -SH ）假說 生理干旱：土壤中鹽分過高，造成土壤溶液水勢太低，植物吸水困難，引起缺水，叫做生理干旱。 植物在環(huán)境保護中的作用：凈化環(huán)境 環(huán)境監(jiān)測 光在植物生長發(fā)育中的作用？ 1光影響需光種子的萌發(fā)2光是葉綠素合成的必需條件3光是光合作用的能量4光對植物形態(tài)建形的影響5光的范形作用6光調節(jié)氣孔運動7光影響植物的向性運動8光影響植物的光呼吸9光影響植物的成花與光周期有關10光延緩衰老，強光抑制延緩脫落。 溫度在植物生長發(fā)育中的作用？ 1吐溫高，根系吸水多。2氣孔開度隨葉片溫度升高而增大3根系吸收的礦質元素隨吐溫升高而加快4葉綠素合成受溫度影響5溫度影響植物三基點6溫度影響有機物的運輸7種子萌發(fā)需要適宜的溫度8溫度低，根冠比大9低溫春化作用誘導植物成花10異常溫度加速器官脫落11低溫促進休眠12低溫引起冷態(tài)凍態(tài)。