云南大學(xué)普通生態(tài)學(xué)筆記葉輝.doc

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生物種及其變異與進(jìn)化 種群個(gè)體存在遺傳差異，這種差異構(gòu)成種群進(jìn)化的基礎(chǔ)。進(jìn)化過程可理解為種群基因頻率在世代過程中發(fā)生變化的過程。 種群個(gè)體的基因型及表現(xiàn)型是種群質(zhì)的特征，在與環(huán)境相互作用過程中，種群基于基因型及表現(xiàn)型的改變，影響其數(shù)量或空間的變化。 基因型 種群內(nèi)每一個(gè)體的所有基因的組合 表現(xiàn)型 基因型在環(huán)境作用下的外在表現(xiàn)，如生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能等 1. 物種基本定義 共有遺傳基因庫，與其它物種在自然條件下具有生殖隔離；形態(tài)上的相似性大于種間的相似性；可視為是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、形態(tài)、生態(tài)、行為等）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合。 物種是進(jìn)化的單位，對不同生境的適應(yīng)進(jìn)化可以分化形成新的物種；物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位，在生態(tài)系統(tǒng)中占有特定的生態(tài)位 2 物種的遺傳變異與選擇 2.1 基因、基因庫和基因頻率 生物體的遺傳信息由基因所攜帶；在二倍體生物中，每條同源染色體上的座位上有一個(gè)等位基因，等位基因可是相同的、或不同的；若兩個(gè)等位基因相同，該個(gè)體在該座位上被稱為是純合的，否則為雜合的； 表現(xiàn)型可能由不同座位上的多個(gè)基因所控制，如果表現(xiàn)型由一對等位基因所控制，當(dāng)兩個(gè)等位基因在表現(xiàn)型中都得到表達(dá)，則該基因稱為共顯性的；若僅有其中一個(gè)等位基因在表達(dá)型中得到表達(dá)，則該基因?yàn)轱@性基因，而另一個(gè)為隱性基因 基因庫 種群內(nèi)全部個(gè)體的所有基因的總和；個(gè)體所攜帶的基因隨死亡或遷出而從基因庫中消失，新的基因通過突變或遷入而進(jìn)入到基因庫中 基因型頻率 種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例 基因頻率 不同基因在種群中所占的比例 哈迪-溫伯格定律（Hardy-Weinberg Law）在一個(gè)巨大且隨機(jī)交配的種群中，在沒有選擇、突變以及遷移等其他因素干擾的情況下，該種群的基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。 2.2 變異、自然選擇和遺傳漂變 (1) 變異 變異既是進(jìn)化的產(chǎn)物又是進(jìn)化的根據(jù)；變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（酶）的變異以及表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異；大部分變異是以遺傳物質(zhì)為基礎(chǔ) 遺傳物質(zhì)的變異 基因突變和染色體突變；前者如堿基缺失、加成、置換和重排等，基因突變可能會(huì)改變所編碼的氨基酸；后者包括染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)量的改變，如染色體畸變和多倍體形成等 表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異 主要受不同環(huán)境條件影響的結(jié)果；表現(xiàn)型呈多態(tài)現(xiàn)象表明該性狀由一個(gè)以上的等位基因所控制 由于環(huán)境選擇壓力的空間變化導(dǎo)致種群在不同地區(qū)發(fā)生的變異稱為地理變異；表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群為漸變?nèi)?；如果環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，則會(huì)形成地理亞種，亞種之間可以交配 (2) 自然選擇 自然選擇 基于生物體對環(huán)境的適應(yīng)能力，（可通過存活力和生殖力反映出來），種群基因型的優(yōu)勝劣汰的過程；自然選擇以種群個(gè)體的遺傳變異為基礎(chǔ) 適合度 種群或個(gè)體遺傳特征對環(huán)境適應(yīng)能力的量度，為相同基因型個(gè)體的平均生殖率和存活率之積 (W=ml) 相對適合度 反映不同基因型在適合度上的差異程度；隨著相對適合度增大，選擇系數(shù)減小，自然選擇強(qiáng)度下降 選擇系數(shù)（S） 可為自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)，由基因型的相對適合度（W）確定的，隨后者的下降而線性增強(qiáng), S=1-W （3） 遺傳漂變 遺傳漂變 用自然選擇不能解釋的基因頻率變化，在種群中是隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)；與不能隨機(jī)交配，基因不能完全自由分離和組合有關(guān) 遺傳漂變發(fā)生于任何種群中，但遺傳漂變的作用隨種群增大而減小，在小種群中遺傳漂變的影響得到放大，可能會(huì)改變種群的遺傳組成；該類遺傳變異可能在種群中固定下來，也可能在種群中消失 自然選擇與遺傳漂變都將推動(dòng)種群進(jìn)化 自然選擇的作用越強(qiáng)，則遺傳漂變的作用越弱，當(dāng)其大于10倍以上時(shí)，后者的作用可忽略不計(jì) 2.3 遺傳瓶頸和建立者效應(yīng) （1） 遺傳瓶頸 當(dāng)種群數(shù)量因某種原因而急劇下降，則可以視為種群正經(jīng)歷數(shù)量上的瓶頸；經(jīng)歷數(shù)量瓶頸的種群，其基因庫減小，遺傳變異下降，基因頻率也將發(fā)生相應(yīng)變化。在這種情況下，遺傳漂變的作用可能會(huì)導(dǎo)致某些基因的喪失，甚至整個(gè)種群的滅絕。 （2） 建立者效應(yīng) 建立者種群 當(dāng)少數(shù)個(gè)體進(jìn)入新的生境而建立起來的一個(gè)新的種群；建立者種群僅攜帶母種群基因庫的部分基因，類似于從原基因庫中的一次抽樣 建立者效應(yīng) 由于建立者種群與其母種群的生境差異、選擇壓力不同，兩者之間的遺傳差異將越來越大，建立者種群和與其母種群的基因庫更加分歧 建立者種群也可能將母種群中的稀有基因變得普通 2.4 表型的自然選擇類型 ? 表現(xiàn)型性狀的差異僅由環(huán)境作用所造成，后代的表型分布不會(huì)發(fā)生變化 ? 表型性狀的差異具有遺傳基礎(chǔ)，并與存活率或生殖率的差異一致，為自然選擇提供了機(jī)會(huì)。 表型的自然選擇可分為3類 A 穩(wěn)定選擇 適合度高的個(gè)體位于數(shù)量性狀正態(tài)分布中部; 穩(wěn)定選擇常會(huì)使種群表型分布朝中間點(diǎn)移動(dòng)；可以抵制突變和種群間基因流而增加的表型變異，可清除有害的遺傳變異; 穩(wěn)定選擇常發(fā)生在穩(wěn)定環(huán)境中 B定向選擇 表現(xiàn)型與適合度的關(guān)系是單向的，選擇對一側(cè)極端的個(gè)體有利。在這種情況下，表型偏于種群平均值一側(cè)的個(gè)體將會(huì)產(chǎn)生大多數(shù)后代，且其在后續(xù)世代中的分布會(huì)趨于一個(gè)新的最適值，選擇漸趨于穩(wěn)定。 定向選擇可改變基因庫中的等位基因頻率 C分裂選擇 正態(tài)分布的兩側(cè)的表現(xiàn)型特征的個(gè)體比具有中間表現(xiàn)型特征個(gè)體有更高適合度 分裂選擇通常會(huì)增加種群內(nèi)的遺傳和表型變異，極端情況下導(dǎo)致形成表型的雙峰型分布。 自然選擇除表現(xiàn)為以個(gè)體為單位的選擇之外，還表現(xiàn)為下列幾個(gè)生物學(xué)單位 配子選擇 選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上。如生長快速的花粉管有更多的機(jī)會(huì)使卵受精，如果這一性狀受基因控制，則自然選擇將會(huì)發(fā)生作用，改變其基因頻率 親屬選擇 發(fā)生在個(gè)體行為有利于親屬的存活力和生殖力的提高，并且親屬個(gè)體具有同樣的基因的情況下。親屬選擇對種群的社會(huì)結(jié)構(gòu)有重要影響 群體選擇 自然選擇發(fā)生在種群中彼此相對不連續(xù)的小群之間。目前尚有爭論 性選擇 動(dòng)物往往通過某些表型性狀競爭對配偶交配權(quán)。獲勝者將優(yōu)先獲得交配權(quán)，從而有利于競爭獲勝的性狀將被選擇而在后代中得到強(qiáng)化 3.物種形成 3.1 物種形成及其過程 物種是由可相互雜交的自然種群組成，種群的地理隔離使得種群之間的基因流動(dòng)受到限制，而種群對不同環(huán)境條件的適應(yīng)將促進(jìn)種群的分化。不同物種之間沒有基因流動(dòng)，因此，基因流動(dòng)阻隔是形成新物種的關(guān)鍵。 地理物種形成學(xué)說提出物種形成大體可以分為3個(gè)步驟 A.地理隔離 由于地理屏障將兩種群分隔，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻 B.獨(dú)立進(jìn)化 兩彼此隔離的種群適應(yīng)各自特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化 C.生殖隔離機(jī)制的建立 兩種群產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，使得即便兩種群相遇彼此之間也不能發(fā)生基因流，新物種得以形成 3.2 物種形成的方式 （1）異域性物種形成 因地理隔離導(dǎo)致進(jìn)化而形成新種;在被分隔的區(qū)域內(nèi)，遺傳漂變和突變會(huì)帶來差異，自然選擇可能選擇被隔離種群不同的基因型，隨時(shí)間推移最終導(dǎo)致兩種群分化形成不同的物種 （2） 鄰域性物種形成 發(fā)生分布區(qū)相鄰，僅有部分地理隔離的種群，物種形成過程中可以通過一條公共的分界線相遇。這種情形常常發(fā)生在占據(jù)很大分布區(qū)域的物種中，分布在不同地區(qū)的亞群體可能適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境（如氣候的梯度變化），使不同的亞群體發(fā)生分化、獨(dú)立，進(jìn)而發(fā)生基因流障礙，逐漸分化成新種。領(lǐng)域性物種形成常見于活動(dòng)性少的生物，如植物、無翅昆蟲等 （3） 同域性物種形成 發(fā)生在沒有地理隔離的情況下。理論上所有個(gè)體成員都能相遇。該模型需要寄主選擇差異、食物選擇差異或生境選擇差異，最終阻斷了基因流在亞種群間的交流。植物通過多倍體形成同域性物種，多倍體為植物的整個(gè)染色體組的自發(fā)復(fù)制，為原來染色體數(shù)的成倍增加，與原來種群在性上不再兼容，如大米草。多倍體在動(dòng)物中通常不能存活。 適應(yīng)輻射 共同祖先在進(jìn)化過程中分化為各種類型，以適應(yīng)多種生活方式 思考題 1. 為什么說種群是進(jìn)化的基本單位 2. 什么是多態(tài)現(xiàn)象 3. 經(jīng)歷過遺傳瓶頸的種群有哪些特點(diǎn) 4. 表型選擇有哪些類型、物種形成有哪些基本方式 5. 何謂哈迪-溫伯格定律，該定律需要滿足哪些條件 6. 名詞解釋：適合度、相對適合度、自然選擇、基因型、表現(xiàn)型、等位基因、隱性基因、基因庫、基因型頻率、基因頻率、地理亞種、漸變?nèi)骸⑦x擇系數(shù)、建立者效應(yīng)、建立者種群、適應(yīng)輻射 種內(nèi)與種間關(guān)系 種間關(guān)系 同一生境中不同種類之間的關(guān)系; 包括競爭、捕食、共生等多方面；形成群落結(jié)構(gòu)的基本構(gòu)架；影響種群數(shù)量及空間分布 種內(nèi)關(guān)系 同種群個(gè)體之間的關(guān)系;種內(nèi)關(guān)系圍繞食物、資源和空間展開，基本形式包括種內(nèi)競爭（或密度效應(yīng)）、領(lǐng)域性、社會(huì)等級及性別關(guān)系等方面.種內(nèi)關(guān)系是生物長期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果，受到當(dāng)前生態(tài)作用的影響;種內(nèi)關(guān)系將影響到種群的數(shù)量和組成方式 1.種內(nèi)關(guān)系 種內(nèi)競爭 由于共享資源不足而引發(fā)、對其中一方或雙方造成不利影響，具體表現(xiàn)為降低種群個(gè)體的適合度，即種群的繁殖力和存活力 可以通過擴(kuò)散、降低繁殖力、淘汰殘弱個(gè)體等方式，調(diào)節(jié)種群數(shù)量，促進(jìn)種群進(jìn)化 對于某些個(gè)體是有害的，但對整個(gè)群體有積極意義 1.1密度效應(yīng) 植物種群內(nèi)個(gè)體的競爭，通過個(gè)體產(chǎn)量和死亡率反映出來；通常符合最后產(chǎn)量法則和自疏法則。 最后產(chǎn)量衡值法則 在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管種群的初始密度如何，植物的最后產(chǎn)量（生物量）差不多總是一樣，反映種群密度與種群生物量之間的關(guān)系 自疏現(xiàn)象 在一定空間范圍內(nèi)，隨植物種群密度增加，種群個(gè)體存活量下降的現(xiàn)象 -3/2自疏法則 在一定種群密度范圍內(nèi)，種群密度與生物量的關(guān)系表現(xiàn)為斜率為-3/2變化的規(guī)律 1.2 性別生態(tài)學(xué) 種群中雌雄的性比、雌雄個(gè)體在生命過程中資源的分配，有性或無性生殖方式，以及環(huán)境因素對性別的影響等均因物種而異，對種群的數(shù)量和質(zhì)量均發(fā)生重要影響，是種內(nèi)關(guān)系的基本問題之一，構(gòu)成性別生態(tài)學(xué)的基本內(nèi)容 1）兩性細(xì)胞結(jié)合與有性繁殖 生殖是個(gè)體生活對策的最終目的。生活史中的許多問題都從不同程度上與性別、性比，以及個(gè)體配子成功結(jié)合等密切相關(guān)。 生殖可以大體分為有性生殖和無性生殖兩大類，其在遺傳學(xué)上的重要區(qū)別在于，親代如何將自己的基因傳遞給后代、傳了多少基因給后代，以及親代用于繁殖的能量和資源的投入等 無性繁殖 沒有經(jīng)過生殖細(xì)胞的結(jié)合，常見的有分裂（如細(xì)胞、草履蟲）、出芽（如酵母、水螅）、孢子（如霉菌）和營養(yǎng)生殖（如馬鈴薯），無性生殖（蚜蟲） 無性繁殖可在短期內(nèi)迅速繁殖，有利于開拓和占領(lǐng)暫時(shí)性新棲息地 母體所產(chǎn)生的后代帶有母體的整個(gè)基因，給后代復(fù)制的基因是有性繁殖的兩倍 有性繁殖 雌雄個(gè)體分別產(chǎn)生雄配子和雌配子，經(jīng)過受精，結(jié)合成單一細(xì)胞的合子，合子發(fā)育出一個(gè)新個(gè)體 有性繁殖混合或重組了雙親的基因組，在后代中形成了新的基因組合；有性生殖也產(chǎn)生了以前種群中沒有的基因組合，形成新的遺傳物質(zhì) 有性生殖產(chǎn)生了具有遺傳多樣性的后代，使受自然選擇作用的種群保持有高的遺傳變異水平，為種群適應(yīng)不良環(huán)境提供了遺傳基礎(chǔ)，被認(rèn)為是對多樣而變化的環(huán)境的響應(yīng) 有性繁殖的機(jī)制有不同的假說 紅皇后效應(yīng) 病原體與宿主相互關(guān)系在性別進(jìn)化上表現(xiàn)出的對種群連續(xù)選擇壓力的現(xiàn)象 H.Hamilton(1980)提出，有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者-獵物之間相互作用是使得有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。例如，病原生物在生存競爭過程中不斷進(jìn)攻遺傳上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有那些具有不斷變化的、進(jìn)行有性繁殖的基因型的宿主能存活下來；而宿主的多型又將促使病原體生物同樣也進(jìn)行有性繁殖，使得后者適應(yīng)前者的變化而保持對前者的進(jìn)攻能力。 2）性比 Fisher氏性比理論 該理論基于適合度的概念，認(rèn)為性別比大的性別的適合度小，故將被自然選擇所淘汰，性比將由此變小，也即，任何性比上的偏離都將在自然選擇作用下被糾正，即從而使得大多數(shù)生物種群的性比傾向于1:1。 也即稀少型有利（rare type advantage），F(xiàn)isher氏性比理論認(rèn)為，雌雄兩性應(yīng)該有相等投入（equal investment） 生殖成效最大化 爭取盡可能多的后代數(shù)量是種群生存的基本策略 在一些情況下，這種策略會(huì)導(dǎo)致性比發(fā)生偏斜，這種性比偏斜在本質(zhì)上與自然選擇所體現(xiàn)的基本規(guī)律是一致的，常有的表現(xiàn)形式有局域資源競爭和局域交配競爭 局域資源競爭 發(fā)生在許多靈長類動(dòng)物的雌體之間，在這些動(dòng)物中，雄仔將離開母體家區(qū)，而雌體則留在家區(qū)內(nèi)。在資源有限情況下，親代將可能產(chǎn)生較少的雌體，以減輕雌體后代之間為資源的競爭，最終使得后代的雌雄性比向雄性傾斜 局域交配競爭 發(fā)生在同胞兄弟與姊妹之間發(fā)生交配的情況下，常出現(xiàn)在無脊椎動(dòng)物中；考慮雌雄個(gè)體后代總數(shù)是有限的，雄性后代個(gè)體可以和多個(gè)雌性后代交配，雌性個(gè)體實(shí)現(xiàn)對親代基因的傳遞，親代為爭取更多的孫輩后代數(shù)量，將投入向雌性后代傾斜，產(chǎn)生更多的雌性后代個(gè)體。 3）性選擇 自然選擇的一種形式，發(fā)生在兩性之間的生殖成效存在差異所引起，當(dāng)兩性對后代投入或潛在生殖力不同情況下，其中一性將會(huì)成為另一性追求的稀缺資源，對異性的選擇或?yàn)楫愋缘母偁幘蜁?huì)發(fā)生。 性內(nèi)選擇 同性之間為爭奪配偶而進(jìn)行的競爭 性內(nèi)選擇所表現(xiàn)出的競爭形式包括直接打斗或展現(xiàn)實(shí)力等，并由此發(fā)展形成了與之相關(guān)的器官 性間選擇 雌性或雄性個(gè)體對異性的選擇 性間選擇常通過展現(xiàn)自己的各種能力或炫耀等方式來表明其有上等基因而吸引異性。認(rèn)為雄性或雌性個(gè)體通過發(fā)展讓步賽特征來展示自己獲取異性青睞的思想稱為讓步賽原理（handicap principle）。 失控性選擇或私奔的性選擇（runaway sexual selection） 如果對雄性某些特征如讓步賽特征的選擇在雌性種群中具有遺傳基礎(chǔ)，將會(huì)擴(kuò)大雄性適合度，從而促進(jìn)這些特征的進(jìn)化。 4）植物的性別系統(tǒng) 植物的性別系統(tǒng) 指雌雄花在植株個(gè)體中的配置方式 雌雄同花 多數(shù)植物 同株異花 玉米、南瓜等 雌雄異株 僅占5%，如銀杏 植物性別系統(tǒng)取決于該植物的遺傳特征或所選擇的進(jìn)化路線。表現(xiàn)為相應(yīng)的受精方式，因?yàn)橹参镄枰柚囟ɑ虿煌拿浇閷?shí)現(xiàn)授粉過程 基于性別選擇系統(tǒng)，植物具有相應(yīng)的受精特點(diǎn)，表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交不親和性等。 植物性別系統(tǒng)配置最終體現(xiàn)為保證最適應(yīng)的兩性細(xì)胞的高度融合，增加后代的存活力；限制不同種之間自由交配，使種間生殖隔離，保證植物種的相對穩(wěn)定性 5）動(dòng)物的婚配制度（體制） 婚配制度 種群內(nèi)各種雌雄個(gè)體之間的婚配方式，包括配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對后代的撫育等 婚配制度的類型 簡單地可分為單配制和多配制；單配制保持一個(gè)季節(jié)或終生、鳥類中90%（如天鵝）；哺乳動(dòng)物較少（如狐貍）；多配制包括一雄多雌和一雌多雄；一雄多雌較多如海狗、旱獺等；一雌多雄少見如磯鷸、負(fù)子蝽、距翅水雉等 婚配制度主要涉及雌雄個(gè)體在親代投資方面的差異、資源豐富度及其分布狀況等因素 1.3 領(lǐng)域性與社會(huì)等級 領(lǐng)域 動(dòng)物個(gè)體或群體所保衛(wèi)并防止同種其它個(gè)體或群體入侵的空間或區(qū)域；可能是暫時(shí)的或永久的 領(lǐng)域類型 繁殖領(lǐng)域、食物領(lǐng)域、交配領(lǐng)域、棲息地等 領(lǐng)域大小 依據(jù)動(dòng)物需求而異，與其所能提供的資源質(zhì)量和數(shù)量， 以及領(lǐng)域占領(lǐng)者對資源的需求有關(guān)，如鳥類領(lǐng)域面積與體重呈線性正相關(guān)；可以是一定面積的陸地、巢穴，甚至一段樹枝等 領(lǐng)域行為 動(dòng)物對保衛(wèi)領(lǐng)域的各種行為，如標(biāo)記、鳴叫、打斗、驅(qū)趕等。根據(jù)與入侵者發(fā)生沖突的程度不同，領(lǐng)域保衛(wèi)者所表現(xiàn)出來的領(lǐng)域行為有所不同 動(dòng)物的領(lǐng)域性反映了動(dòng)物對特定物質(zhì)空間的需求，以此獲取或保護(hù)其食物資源、繁殖場所、棲息地等。 社會(huì)等級 動(dòng)物種群中各個(gè)體的地位具有等級的現(xiàn)象，常反映為支配—從屬關(guān)系。 在社會(huì)等級中，優(yōu)勢等級控制所有個(gè)體，序位高的等級支配序位低的等級，如此下去直到序位最低的個(gè)體 序位高的等級享有交配、食物、棲息地等各方面的優(yōu)先權(quán)； 序位的高低主要通過競爭獲得，個(gè)體大、體格強(qiáng)壯的個(gè)體獲得序位高；競爭方式包括炫耀、打斗等，建立于競爭雙方對其行為報(bào)酬的估計(jì)或適合度后果的分析 動(dòng)物的社會(huì)性有利于形成群體競爭優(yōu)勢，保證種群生存和延續(xù)；社會(huì)等級則有利于強(qiáng)大個(gè)體基因向后代傳遞，優(yōu)勢等級個(gè)體是社群的核心，在凝聚和保護(hù)社群其他成員中具有重要作用。 領(lǐng)域和社群與種群調(diào)節(jié)密切相關(guān)。隨動(dòng)物數(shù)量上升，最適棲息地將被優(yōu)勢個(gè)體占據(jù)，而從屬個(gè)體將承受更多被捕食或?qū)⒚媾R優(yōu)質(zhì)食物短缺的境遇，種群死亡率隨之增大。相反，如果動(dòng)物數(shù)量較低，而食物資源豐盛，社群中不同個(gè)體都將獲得優(yōu)質(zhì)食物和良好的棲息地，種群繁殖率將因此增大，種群數(shù)量增長。 1.4 他感作用 他感作用 動(dòng)植物通過分泌化學(xué)物質(zhì)對其他植物產(chǎn)生直接或間接的作用，如桉樹揮發(fā)的酚類物質(zhì)等 他感作用反映了物種間的化學(xué)聯(lián)系，從作用結(jié)果看屬于種間關(guān)系；迄今揭示的他感作用多為對受體植物不利，可以被視為競爭關(guān)系 他感作用在植物群落的組成及演替上發(fā)揮著重要作用；受他感作用影響的植物難以與產(chǎn)生他感作用的植物共存 了解和揭示他感作用對農(nóng)作物合理配置、生態(tài)系統(tǒng)的重建與恢復(fù)、不同類型植物的分布與發(fā)生均有重要意義 密度制約與非密度制約因子 影響密度制約的因素包括所有的生態(tài)因子，基于其對種群密度的制約方式可以分為密度及非密度制約因子。 密度制約因子 作用強(qiáng)度與種群密度有關(guān)，如種群密度大時(shí),更易被捕食；通常只涉及種群的一些個(gè)體，如某些個(gè)體更易于被捕食；種群個(gè)體與密度制約因素表現(xiàn)出相互適應(yīng)的關(guān)系 非密度制約因子 作用強(qiáng)度與種群密度無關(guān)，如暴風(fēng)雨對昆蟲種群的沖刷；對種群中各個(gè)個(gè)體的影響基本上是一致的，如溫度對生物的影響；種群個(gè)體對非密度制約因素只有單方面的適應(yīng) 2 種間競爭 兩個(gè)或兩個(gè)以上的物種為利用同一資源而展開的相互干擾和資源爭奪的現(xiàn)象 競爭往往導(dǎo)致競爭雙方種群不適應(yīng)性增加，即競爭種群的存活率、繁殖率下降，或遷出、消亡等 高斯假說/競爭排斥原理 在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境中，兩個(gè)以上受資源限制的、具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存，也即完全的競爭者不能共存 競爭的類型和特征 種間競爭的類型 利用性競爭：通過損耗資源 干擾性競爭：競爭個(gè)體間直接相互作用 種間競爭的一般特征： 競爭非對稱性 競爭各方為競爭付出的代價(jià)不同。競爭一方對特定環(huán)境條件有更大的適合度，對資源的利用能力相對較強(qiáng)，具有更大的競爭優(yōu)勢。 競爭資源的拓展性 對一種資源的競爭將影響到對其它資源的競爭。競爭雖然集中于對某一資源開展，但對其它資源的利用也會(huì)造成一定的影響。對某一資源的競爭與對其它資源的影響可能會(huì)相形成一種綜合效應(yīng)，并最終決定著競爭結(jié)局。 Lotka-Volterra模型 Lotka-Volterra模型表明 種群內(nèi)個(gè)體的競爭與種群之間的競爭是聯(lián)系在一起的，種間競爭的結(jié)局取決于種間競爭和種內(nèi)競爭的相對大小。 如果某物種的種間競爭強(qiáng)度大，而種內(nèi)競爭的強(qiáng)度小，則該物種將會(huì)在種間競爭中取勝，而另一個(gè)物種將被排除。 物種的種內(nèi)競爭強(qiáng)度可以通過種群容納量的倒數(shù)(1/K)表達(dá)；1/K越小，說明該種群的種內(nèi)競爭越小，即其種間的競爭強(qiáng)度較大。 如果兩個(gè)物種的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小、種間競爭強(qiáng)度大，都可能取勝，將出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡；反之，兩物種可能出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡，即兩物種共存。 生態(tài)位理論 1）生態(tài)位概念 生態(tài)位 一個(gè)物種（種群）在自然生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色，反映了在特定時(shí)間和空間中與其他種群之間的功能關(guān)系，和對資源的利用狀況。 n-維生態(tài)位 將與種群生存有關(guān)的生態(tài)因子或資源視為維，由多個(gè)生態(tài)因子所構(gòu)成的生態(tài)位稱為n-維生態(tài)位；該概念有助于對生態(tài)位進(jìn)行定量分析和直觀認(rèn)識(shí)。 基礎(chǔ)生態(tài)位 種群在沒有競爭及其他種間關(guān)系下的生態(tài)位，反映了物種所能利用的理論上的最大空間（資源量） 實(shí)際生態(tài)位 種群實(shí)際占有的生態(tài)位，如由于捕食作用影響其分布，使得生態(tài)位收縮；實(shí)際生態(tài)位反映了種間關(guān)系對種群分布與數(shù)量的作用 生態(tài)位重疊和生態(tài)位分離 兩個(gè)生活在一起的種群，其所利用的的資源一致時(shí)，稱為生態(tài)位重疊，如時(shí)間、空間、食物等；反之，則為生態(tài)位分離；該概念有助于分析兩種群之間的生態(tài)關(guān)系 2）生態(tài)位分化 資源利用曲線 種群在某生態(tài)位維度上的數(shù)量分布，反映了該種群對該資源的利用狀況，常呈正態(tài)分布 基于不同種群資源利用曲線相互間的分布狀況，如重疊或分離狀況，可探索其競爭與進(jìn)化的關(guān)系；某種群的資源利用曲線窄反映該種群種內(nèi)競爭激烈，種群將趨于擴(kuò)大對該資源的利用；若某兩種群的資源利用曲線重疊越多反映其種間競爭越強(qiáng)，兩種群將趨于在該資源利用上分離. 種內(nèi)競爭促使兩物種生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩物種生態(tài)位分開。 競爭釋放和性狀替換 競爭釋放 生態(tài)位因種間競爭而收縮的相反過程.當(dāng)競爭者因某種原因消失后，物種會(huì)擴(kuò)張其因競爭而被壓縮的生態(tài)位；競爭釋放可能出現(xiàn)在過去因競爭收縮的地方，也可能出現(xiàn)在不同一個(gè)地方. 性狀替換 由于種間競爭產(chǎn)生的生態(tài)位收縮，導(dǎo)致競爭種在形態(tài)性狀發(fā)生改變，以適應(yīng)生態(tài)位分離的現(xiàn)象。右圖顯示加拉帕哥斯群島上3種雀鳥因競爭發(fā)生性狀替換的現(xiàn)象。 種間競爭與空間和時(shí)間的異質(zhì)性 生境狀況決定競爭雙方的勝敗 在自然界中，任何生物的生境都不是連續(xù)的，其生態(tài)因子質(zhì)量和數(shù)量將隨時(shí)空發(fā)生變化；競爭種不僅受到競爭對方的作用，還受到生境的影響，而生境狀況的變化將影響到競爭雙方的平衡。 非穩(wěn)定環(huán)境或生態(tài)異質(zhì)性有利于競爭者生態(tài)共存 生態(tài)異質(zhì)或環(huán)境非穩(wěn)定性使得環(huán)境不總是有利于某一方，創(chuàng)造了有利于競爭雙方的條件，因而有競爭雙方難以將對方完全排斥。 捕食作用 一種生物取食另一種生物的部分或全體的現(xiàn)象。前者稱為捕食者，后者稱為被捕食或獵物。 ① 典型的捕食作用：捕食者將獵物捕食并導(dǎo)致其死亡 ② 廣義的捕食作用：僅取食其部分或不立即將其殺死，如食草、寄生等 ③ 寄生：寄生物與被寄生者有著密切的聯(lián)系，通常生活在寄主的組織中，各種現(xiàn)象十分復(fù)雜。 捕食者對特定被捕食者的長期選擇形成了進(jìn)化上的聯(lián)系 捕食者因食性不同可分為不同類型，取食植物為食草動(dòng)物、食動(dòng)物的為食肉動(dòng)物，或兩者兼顧的為雜食動(dòng)物 在雜食動(dòng)物中，僅取食一種類型的獵物稱特化種，如多數(shù)草食性動(dòng)物，取食多種類型獵物的稱泛化種，如多數(shù)肉食性動(dòng)物; 前者又因取食種類的多寡而分為單食性和寡食性，后者則可分為廣食性等；動(dòng)植物寄生者均為特化種。 食草作用 草食動(dòng)物取食植物的現(xiàn)象，不會(huì)將植物全部取食，植物也不會(huì)因被食而死亡，如牛羊等取食牧草等 擬寄生物（重寄生物parasitoid ）寄生于寄生物的寄生物，多指昆蟲如寄生蜂等，寄生在其他昆蟲的卵、幼蟲或蛹體內(nèi)，擬寄生物化蛹之后，寄主隨之死亡；從導(dǎo)致寄主死亡與取食方式看，類似于寄生與捕食之間 捕食作用促進(jìn)了捕食者與獵物的進(jìn)化 捕食者與獵物的進(jìn)化過程常常協(xié)同進(jìn)行，捕食者適應(yīng)獵物發(fā)生進(jìn)化，而獵物也適應(yīng)捕食者發(fā)生進(jìn)化，此過程又稱捕食者與獵物之間的軍備競賽（arm race）。 特化 捕食者與獵物之間的進(jìn)化關(guān)系是朝著一對一的方向發(fā)展，表現(xiàn)捕食者對獵物的?；? 多食性特征 捕食者向捕食更多獵物種類方向進(jìn)化，可以捕食不同種類的獵物。 捕食者因食性不同可分為單食性、寡食性、廣食性等。 獵物基于其主要捕食者及環(huán)境條件，采取多種適應(yīng)性對策。獵物的適應(yīng)性進(jìn)化包括生理、形態(tài)、行為、生態(tài)等多個(gè)方面。 捕食者對獵物的適應(yīng)性表現(xiàn)為對捕食行為、處理方式、以及獵物的消化吸收等以一系列過程 捕食行為因捕食者種類差異較大，在狩獵方式上，有的為一對一的捕食如虎、隼、獵豹等，也有合作狩獵如獅、狼、鬣狗等 捕食者的捕食方式促進(jìn)其形態(tài)上的相應(yīng)變化，如獵豹體形適于快速奔跑，獅子的體形適于捕獵個(gè)體較大的獵物；通常大型動(dòng)物愿意捕食大型獵物 捕食者對獵物種類的適應(yīng)還將影響其處理獵物方式及其相應(yīng)的器官結(jié)構(gòu)的特化 獵物對捕食者的適應(yīng)性 獵物逃避捕食的方法多種多樣，其包括隱藏、逃跑、假死，和積極自衛(wèi)都屬于防御，具體方法依該捕食者—獵物關(guān)系而異 獵物逃避捕食者的措施是長期進(jìn)化的結(jié)果，但捕食作用在當(dāng)前的選擇壓力將導(dǎo)致獵物在存活、生長和繁殖率等下降 隱蔽是可食動(dòng)物常常獵物逃避捕食的方法，不少動(dòng)物發(fā)展形成了與其生活背景相似的形態(tài)和色彩，如隱蔽色，使自己與環(huán)境背景混為一體 有的可食動(dòng)物不僅可以隱藏自己，還可以采取積極的方法進(jìn)行反捕防御，如產(chǎn)生有毒物質(zhì)或?qū)⑺∈车闹参镏械挠卸疚镔|(zhì)積累起來，用警戒色的形式將鮮艷的色型展示出來警告其捕食者，或向捕食者發(fā)出恐嚇或釋放有毒物質(zhì)等 貝氏擬態(tài)（Batesian mimicry） 可食用動(dòng)物模擬不可食用動(dòng)物的警戒色，或在外形上與其相似。捕食者因不取食不可食用動(dòng)物從而減少了對貝氏擬態(tài)的可食用動(dòng)物的取食。貝氏擬態(tài)是獵物通過模擬不可食動(dòng)物來保護(hù)自己的一種進(jìn)化策略。 捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化 捕食者與獵物的相互關(guān)系在長期協(xié)同進(jìn)化中逐步形成。雙方各自形成了一套捕食與反捕食的適應(yīng)性特征。如捕食者的捕食性器官、圍獵手段等，獵物的保護(hù)色、擬態(tài)、群聚等。捕食者與獵物之間的協(xié)同進(jìn)化猶如軍備競賽。 捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果導(dǎo)致相互之間的專化性聯(lián)系。捕食者成為獵物重要的自然選擇機(jī)制，促進(jìn)了獵物的進(jìn)化，而獵物成為捕食者惟一的或不可缺少的食物來源，獵物的消失將影響到捕食者的生存，兩者在一定程度上相互依存。 捕食者與獵物種群的數(shù)量變動(dòng)關(guān)系 1）捕食者對獵物的功能反應(yīng) 功能反應(yīng) 反映捕食者捕食率與其獵物密度之間的關(guān)系，其有三種基本類型。 I型 在捕食率不變情況下，被捕食的獵物數(shù)量與獵物種群的數(shù)量或密度呈正比 II型 被捕食的獵物數(shù)量在初期隨獵物密度的增加而增加，隨著獵物密度的進(jìn)一步增加而持平 III型 在獵物種群數(shù)量較低時(shí)，捕食率較低，當(dāng)獵物增長達(dá)到一定密度后，捕食率增加但當(dāng)?shù)竭_(dá)一定色后不再增加 2）捕食者對獵物的數(shù)值反應(yīng) 數(shù)值反應(yīng) 捕食者種群數(shù)量隨獵物種群增長而增加的過程，捕食者種群可通過繁殖和遷入增加其種群數(shù)量。 捕食者的數(shù)量變化常常滯后于獵物種群的數(shù)量變化，即當(dāng)獵物種群數(shù)量達(dá)到高峰時(shí)，捕食者數(shù)量仍繼續(xù)上升，當(dāng)獵物種群數(shù)量下降后，捕食者數(shù)量才處于數(shù)量高峰。這是由于捕食者種群的遷入和繁殖需要一定的時(shí)間，特別是在捕食者種群繁殖潛力低于獵物種群時(shí)更為明顯 食草作用 食草對植物的危害和植物的補(bǔ)償作用 危害：隨受損部位、發(fā)育階段的不同而異 補(bǔ)償：自然落葉減少、單位光和面積提高、增加種子重量 植物的防衛(wèi)反應(yīng) 毒性與差的味道 防御結(jié)構(gòu)：鉤、倒鉤、刺 植物與食草動(dòng)物的相互動(dòng)態(tài) 放牧系統(tǒng)：植物-食草動(dòng)物相互作用系統(tǒng) 牧場依靠放牧維持較高的生產(chǎn)力；過度放牧引起草場退化 植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化 協(xié)同進(jìn)化是指在進(jìn)化過程中，一個(gè)物種的性狀作為另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象 寄生與共生 寄生 一種生物（寄生物parasite）寄居于另一種生物（寄主）的體內(nèi)或體表，靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存的現(xiàn)象?？煞譃閮深悾? 1.微寄生物 在寄主體內(nèi)或表面繁殖，如病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物； 2.大寄生物 在寄主體內(nèi)或體表但不繁殖，主要是無脊椎動(dòng)物，如昆蟲、寄生蠕蟲 寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化 寄生物適應(yīng)寄主的寄生環(huán)境，發(fā)展形成相應(yīng)的組織器官、行為活動(dòng)及生活史等 寄主抵御寄生物的寄生活動(dòng)，發(fā)展形成相應(yīng)的防御機(jī)制或免疫反應(yīng)。如細(xì)胞免疫反應(yīng)（吞噬病原體細(xì)胞）、B-細(xì)胞免疫反應(yīng)（形成特異抗體，提高免疫力） 植物對病原體侵入的局部細(xì)胞死亡 寄生物的有害的“負(fù)作用”在寄生物與寄主關(guān)系中常常隨時(shí)間減弱，兩者可能發(fā)展成為互利共生關(guān)系 社會(huì)性寄生物 社會(huì)性寄生物通過強(qiáng)迫其寄主動(dòng)物為其提供食物或其他利益而獲利，如鳥類的窩寄生。 種內(nèi)窩寄生 寄生雌體在同種其他個(gè)體的巢中產(chǎn)卵，讓巢中的寄主雌體為其孵化撫育，而寄主雌體自身產(chǎn)卵量減少 種間窩寄生 寄生雌體將卵產(chǎn)在其他種類的鳥巢中，讓寄主個(gè)體為其孵化撫育，如歐洲的大杜鵑 共生 偏利共生：生活在一起的兩物種中，一個(gè)物種從另一物種獲得更多的利益，另一物種可能沒有從共生關(guān)系從獲得好處；如附生植物與被附生植物。 互利共生：兩種生活在一起的生物能彼此從對方中獲取好處，雙方適合度增大，但互利共生雙方從對方的獲利及依存度可能不同 專性互利共生 共生雙方彼此不可分離，分離后其中一方或雙方不能獨(dú)立存活；雙方以一種緊密的物理關(guān)系生活在一起，如菌根、地衣、珊瑚等，稱為共生體 兼性互利共生 共生一方從另一個(gè)方得到好處，但在一定條件下，一方離開對方依然可以生存；兼性互利共生常是機(jī)會(huì)性的，而非緊密的成對聯(lián)系，共生現(xiàn)象中多數(shù)為此類。菌根真菌可深入到植物根部內(nèi)或包裹在植物根部外，他們從植物體中獲取有機(jī)養(yǎng)分，而植物可從土壤中獲取更多的無機(jī)營養(yǎng)如氮、磷和水份等，但當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，植物在沒有菌根真菌下也能很好生長 傳粉與種子散布 傳粉是動(dòng)植物之間最常見的互利共生形式 地球上多數(shù)植物依靠其他生物傳粉，每種植物所依靠的傳粉動(dòng)物的種類各異，且不限于一種，如蜜蜂、蜂鳥等可與多種植物授粉，對與特定授粉對象之間沒有緊密的成對關(guān)系。也有的動(dòng)物與植物在長期協(xié)同進(jìn)化中形成較為緊密的互利共生關(guān)系，如榕樹與榕小蜂 防御性互利共生 共生中的一方為另一方提供對捕食者或競爭者的防御 動(dòng)物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生性互利共生 迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多動(dòng)物體內(nèi)具有不同種類的細(xì)菌和原生動(dòng)物，他們或幫助分解動(dòng)物未能消化的食物、或提供動(dòng)物消化食物所需要的酶。以木為食的白蟻體內(nèi)特化了的腸構(gòu)造內(nèi)的細(xì)菌共生體為白蟻提供了纖維素酶，以消化木質(zhì)纖維所用。 在蚜蟲和蟑螂體內(nèi)，細(xì)菌生活在腸道部分細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)菌共生體，可為這些昆蟲合成必須氨基酸。 互利共生和進(jìn)化 互利共生是在進(jìn)化中形成的，其可能源于寄生物與寄主、捕食者與獵物的關(guān)系，經(jīng)雙方長期的協(xié)同進(jìn)化過程，實(shí)現(xiàn)了現(xiàn)在的互利共生；現(xiàn)今的互利共生是共生雙方在協(xié)同進(jìn)化過程中的一個(gè)時(shí)間片段，互利雙方獲利的多寡或共生緊密程度可能還將因環(huán)境條件而改變。 思考題 1. 種內(nèi)和種間關(guān)系有哪些基本類型？ 2. 密度效應(yīng)有那些普遍規(guī)律？ 3. 什么是高斯假說及競爭排斥原理？ 4. 捕食者與獵物協(xié)同進(jìn)化的特征 5. 如何理解共生關(guān)系，有哪些基本類型，闡釋其自然界中的意義 6. 舉例說明生物的領(lǐng)域性及捕食作用在生態(tài)系統(tǒng)中的意義 7. 名詞解釋： 他感作用、自疏、領(lǐng)域、利用性競爭、干擾性競爭、競爭不對稱性、生態(tài)位、基礎(chǔ)生態(tài)位、實(shí)際生態(tài)位、競爭釋放、性狀替換、捕食、共生體 群 落 生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。也可以說，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具體和抽象兩重含義，說它是具體的，是因?yàn)槲覀兇_實(shí)很容易找到一個(gè)區(qū)域或地段，在那里我們可以觀察或研究一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能；它同時(shí)又是一個(gè)抽象的概念，指的是符合群落定義的所有生物集合體的總稱。 群落的基本特征 ? 具有一定的種類組成 ? 各物種之間是相互聯(lián)系的 ? 具有自己的內(nèi)部環(huán)境 ? 具有一定的結(jié)構(gòu) ? 具有一定的動(dòng)態(tài)特征 ? 具有一定的分布范圍 ? 具有邊界特征 //群落交錯(cuò)區(qū) ? 各物種不具有同等的群落學(xué)重要性 關(guān)于群落的性質(zhì)問題，生態(tài)學(xué)界存在兩派絕然對立的觀點(diǎn)。一派認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論學(xué)派；另一派認(rèn)為群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的集合，被稱為個(gè)體論學(xué)派。 群落性質(zhì)的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)： 群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列 如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的 如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性 群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度 最小面積 指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積，組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大 優(yōu)勢種 (dominant species)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物 建群種 (constructive species)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種 亞優(yōu)勢種 (subdominant species)：指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種 伴生種 (companion species)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用 偶見種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故 多度（abundance）多度是對物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查 密度（density）指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱做相對密度（relative density）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比（density ratio） 蓋度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸（2.54cm）高度的斷面計(jì)算；對森林群落，則以樹木胸高（1.3m處）斷面積計(jì)算?；w度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度（dominant） 頻度（frequency）是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比，即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。 生物多樣性(biodiversity)的概念 – 生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性 生物多樣性的三個(gè)水平 – 遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和 – 物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類 – 生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度 通常種的多樣性具有下面兩種涵義： 種的數(shù)目或豐富度（species richness）指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。 種的均勻度（species evenness or equitability）指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度. 多樣性指數(shù)（部分了解） 在不同空間尺度范圍內(nèi)，區(qū)分清楚不同的多樣性測度指標(biāo)是十分有用的。通常多樣性測度可以分為3個(gè)范疇：α-多樣性、β-多樣性和γ-多樣性。 α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計(jì)算方法正如上面所敘述的一樣。 β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速率等。β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β-多樣性越大。測度群落β-多樣性的重要意義在于：（1）它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；（2）β-多樣性的高低可以用來比較不同地點(diǎn)的生境多樣性；（3）β-多樣性與α-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。β-多樣性的計(jì)算方法也有很多。 γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。 辛普森多樣性指數(shù)（Simpsons diversity index）辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩個(gè)標(biāo)本，它們的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，隨機(jī)采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個(gè)種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個(gè)想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。用公式表示為： 辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率 =1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率 香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，信息量越大，不確定性也越大，因而多樣性也就越高 物種多樣性的時(shí)空變化 ? 緯度：隨緯度升高物種多樣性降低 ? 海拔：隨海拔升高物種多樣性降低 ? 水體：隨深度增加物種多樣性降低 ? 時(shí)間 – 在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加 – 在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低 解釋物種多樣性變化的學(xué)說 ? 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。 ? 生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。 ? 空間異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。 ? 氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 ? 競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿Α? ? 捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。 ? 生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。 生活型(life form) 生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的。 分類(Raunkiaer系統(tǒng)） – 高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上 大 (﹥30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～2m) – 地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù) – 地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 – 地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中 – 一年生植物： 以種子度過不良季節(jié) 每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落 地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林 群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原 層片(synusia) 層片是指由相同生活型和相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落（functional community） 同一層片的植物屬于同一生活型類別 每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境 每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征 群落的垂直結(jié)構(gòu) ? 概念：群落的分層現(xiàn)象 ? 群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān) ? 植物群落的成層現(xiàn)象 – 地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 ? 群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象 – 主要與食物、微氣候有關(guān) ? 水生群落的分層 – 主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān) – 挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層 – 漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物 群落的水平結(jié)構(gòu) 植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。鑲嵌性是植物個(gè)體在水平方向上分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落（microcoense）。小群落的形成是由于環(huán)境因子的不均勻性，如小地形和微地形的變化，土壤濕度和鹽漬化程度的差異，群落內(nèi)部環(huán)境的不一致，動(dòng)物活動(dòng)以及人類的影響等。分布的不均勻性也受到植物種的生物學(xué)特性、種間的相互關(guān)系以及群落環(huán)境的差異等因素制約。 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu) 如果說植物種類組成在空間上的配置構(gòu)成了群落的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)的話，那么不同植物種類的生命活動(dòng)在時(shí)間上的差異，就導(dǎo)致了結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互配置，形成了群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)。在某一時(shí)期，某些植物種類在群落生命活動(dòng)中起主要作用；而在另一時(shí)期，則是另一些植物種類在群落生命活動(dòng)中起主要作用。 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。 群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)（Edge effect） 群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素 生物因素 ? 競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加 ? 同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合 ? 等價(jià)種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)物種 ? 關(guān)鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴(yán)重 ? 泛化種 捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加 捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低 ? 特化種 喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性 特化的捕食者，容易控制被食者物種 干擾 干擾（disturbance）是自然界的普遍現(xiàn)象，就其字面含義而言，是指平靜的中斷，正常過程的打擾或妨礙 島嶼 ? 島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果 ? 不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化 ? 動(dòng)態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替 ? 隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低 ? 大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種 島嶼生態(tài)與自然保護(hù) ? 保護(hù)區(qū)面積 – 面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多 ? 保護(hù)區(qū)的連片 – 所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種 – 保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū) – 空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種 – 多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病 ? 保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè) ? 保護(hù)區(qū)形狀 – 細(xì)長的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài) 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)主要包括季節(jié)變化與年際變化。 生物群落的年變化是指在不同年度之間，生物群落常有明顯變動(dòng)。通常將這種變動(dòng)稱為波動(dòng)。 波動(dòng)可劃分為三種類型 1、不明顯波動(dòng) 2、擺動(dòng)性波動(dòng)（1-5年） 3、偏途性波動(dòng)（5-10年） 群落波動(dòng)具有可逆性，但是這種可逆是不完全的。當(dāng)積累達(dá)到一定量的時(shí)候就會(huì)發(fā)生質(zhì)變，從而引起群落的演替。 演替 演替：是指植物群落發(fā)展變化過程中，由低級到高級、由簡單到復(fù)雜、一個(gè)階段接著一個(gè)階段、一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象。 原生演替 開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地) 從巖石開始的旱生演替 從湖底開始的水生演替 次生演替 開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地) 演替的類型 按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程可分為 快速演替、長期演替、世紀(jì)演替 按照引起演替的主導(dǎo)因素劃分為 群落發(fā)生演替、內(nèi)因生態(tài)演替、外因生態(tài)演替 按照基質(zhì)的性質(zhì)劃分為 水生基質(zhì)演替系列、旱生基質(zhì)演替系列 按照群落代謝特征劃分為 自養(yǎng)性演替、異養(yǎng)性演替 我國植物生態(tài)學(xué)家劉慎諤把演替劃分為 時(shí)間演替、空間演替、植被類型發(fā)生演替 演替系列 生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個(gè)過程叫做演替系列，演替系列中每一個(gè)明顯的步驟稱為演替階段或演替時(shí)期。 1.水生演替系列 自由漂浮植物階段----沉水植物階段----浮葉根生植物階段----直立水生植物階段----濕生草本植物階段----木本植物階段 2.旱生演替系列 地衣植物群落階段----苔蘚植物群落階段----草本植物群落階 段----灌木群落階段----喬木群落階段 控制演替的幾種主要因素 環(huán)境不斷變化。 植物繁殖體的散布即植物本身不斷進(jìn)行繁殖和遷移。 植物之間直接或間接的相互作用，使種間關(guān)系不斷發(fā)生變化。 在群落的種類組成中，新的植物分類單位不斷發(fā)生。 人類活動(dòng)的影響，在目前起著巨大的作用。 演替方向 進(jìn)展演替是指隨著演替的進(jìn)行，生物群落的結(jié)構(gòu)和種類成分由簡單到復(fù)雜；群落對環(huán)境的利用由不充分到充分；群落生產(chǎn)力由低到高；群落逐漸為中生化；群落對外界環(huán)境的改造逐漸強(qiáng)烈。 逆行演替的進(jìn)程與進(jìn)展演替相反，它導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡單化，不能充分利用環(huán)境，生產(chǎn)力降低，旱生化，對環(huán)境的改造輕微。 演替頂極學(xué)說 演替頂極是指每一個(gè)演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段。 1、單元頂極論 認(rèn)為在任何一個(gè)地區(qū)，一般的演替系列的終點(diǎn)取決于該地區(qū)的氣候性質(zhì)。 2、多元頂極論 認(rèn)為如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作是頂極群落。 3、頂極—格局假說 認(rèn)為在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子都是連續(xù)變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂級群落不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂級類型，構(gòu)成一個(gè)頂級群落連續(xù)變化的格局 生態(tài)系統(tǒng) 生態(tài)系統(tǒng) 在一定空間中共同棲居著的所有生物與其環(huán)境之間由于不斷地進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程而形成的統(tǒng)一整體。 生態(tài)系統(tǒng)的特征 ? 生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要結(jié)構(gòu)和功能單位，屬于生態(tài)學(xué)研究的最高層次 ? 內(nèi)部具有自我調(diào)節(jié)能力 ? 能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的三大功能 ? 營養(yǎng)級的數(shù)目受限于生產(chǎn)者所固定的最大能值和能量在流動(dòng)中巨大損失，生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)級不會(huì)超過5-6個(gè) ? 動(dòng)態(tài)系統(tǒng) 生產(chǎn)者 生產(chǎn)者是能用簡單的無機(jī)物制造有機(jī)物的自養(yǎng)生物，包括所有的綠色植物和某些細(xì)菌，是生態(tài)系統(tǒng)中最基礎(chǔ)的成分。 生產(chǎn)者通過光合作用不僅為本身的生存、生長和繁殖提供營養(yǎng)物質(zhì)和能量，而且它所