生物化學(xué)課件：11 糖酵解

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1、第11章 糖代謝糖酵解糖酵解 第第一一節(jié)節(jié) 生物體內(nèi)的糖類生物體內(nèi)的糖類一、糖的概念一、糖的概念糖是糖是多羥基醛多羥基醛與與多羥基多羥基酮酮及其衍生物或聚合物及其衍生物或聚合物的總稱的總稱二羥丙酮二羥丙酮甘油醛甘油醛含有不同碳原子數(shù)的單糖都有其醛糖和酮糖形式含有不同碳原子數(shù)的單糖都有其醛糖和酮糖形式NameFormula三碳糖三碳糖(Triose)C3H6O3四碳糖四碳糖(Tetrose)C4H8O4五碳糖五碳糖(Pentose)C5H10O5六碳糖六碳糖(Hexose)C6H12O6七碳糖七碳糖(Heptose)C7H14O7八碳糖八碳糖(Octose)C8H16O8由通式看好象糖是由通式看

2、好象糖是由由C+H2O組成的，組成的，所以起初人們認(rèn)為所以起初人們認(rèn)為糖是碳的糖是碳的“水化水化物物”，所以把糖又，所以把糖又稱為稱為碳水化合物碳水化合物單糖結(jié)構(gòu)通式單糖結(jié)構(gòu)通式通式：通式：Cn(H2O)nn3有的糖不符合通式：有的糖不符合通式：脫氧核糖脫氧核糖(C5H10O4)鼠李糖鼠李糖(C6H12O5)符合通式的不一定是糖：符合通式的不一定是糖：乳酸乳酸(C3H6O3)單糖的單糖的D-/L-構(gòu)型構(gòu)型 單糖的構(gòu)型以甘油醛為參照標(biāo)準(zhǔn)，甘油醛單糖的構(gòu)型以甘油醛為參照標(biāo)準(zhǔn)，甘油醛C2為手性碳，與為手性碳，與其相連的其相連的-OH在右邊的為在右邊的為D-型、在左邊的為型、在左邊的為L-型型天然單糖

3、大多數(shù)是天然單糖大多數(shù)是 D-型糖型糖單糖的構(gòu)型由于手性碳往往不止一個，單糖的構(gòu)型由于手性碳往往不止一個，因而規(guī)定：因而規(guī)定：離羰基最遠(yuǎn)的不對稱離羰基最遠(yuǎn)的不對稱C上的上的-OH判定糖的構(gòu)型，在右邊的為判定糖的構(gòu)型，在右邊的為D型、在型、在左邊的為左邊的為L型。型。D-果糖果糖更多的立體化學(xué)更多的立體化學(xué)在各種旋光異構(gòu)體之中，互為鏡像的一對異構(gòu)體稱為對映異構(gòu)體對映異構(gòu)體；一個或一個以上的手性C原子構(gòu)型相反，但并不呈鏡像關(guān)系的一對異構(gòu)體稱為非對映異非對映異構(gòu)體構(gòu)體；只有一個手性C原子的構(gòu)型不同的一對異構(gòu)體稱為差向異構(gòu)體，如D-葡萄糖與D-甘露糖，D-葡萄糖與D-半乳糖就互為差向異構(gòu)體差向異構(gòu)體。

4、葡萄糖的差向異構(gòu)體葡萄糖的差向異構(gòu)體需要熟悉結(jié)構(gòu)的單糖需要熟悉結(jié)構(gòu)的單糖葡萄糖葡萄糖：是一種標(biāo)準(zhǔn)的六碳糖半乳糖半乳糖：是葡萄糖的差向異構(gòu)體甘露糖甘露糖：是葡萄糖的差向異構(gòu)體核糖：核糖：是一種標(biāo)準(zhǔn)的五碳糖阿拉伯糖：阿拉伯糖：是核糖的差向異構(gòu)體木糖：木糖：是核糖的差向異構(gòu)體果糖：果糖：是葡萄糖的酮糖形式 鏈環(huán)式互變規(guī)則：鏈環(huán)式互變規(guī)則：碳原子順序按碳原子順序按順時針順時針方向排方向排列。列。Fischer式右邊基團(tuán)寫在式右邊基團(tuán)寫在Haworth式的平面下方式的平面下方（左左上右下上右下）。羥甲基在平面羥甲基在平面上方上方為為D型型，在平面在平面下方下方為為L型型。不論是不論是D型還是型還是L型，

5、型，異頭碳異頭碳羥基羥基與末端與末端羥甲基羥甲基是反式的是反式的為為-構(gòu)型，順式為構(gòu)型，順式為-構(gòu)型。構(gòu)型。Haworth透視式透視式Fischer投影式投影式單糖單糖(monosacchride)：不能水解為更小分子糖的糖。不能水解為更小分子糖的糖。如葡萄糖、果糖、核糖如葡萄糖、果糖、核糖二、糖的分類二、糖的分類寡糖寡糖(oligosacchride)：可以水解產(chǎn)生少數(shù)的幾個單糖的可以水解產(chǎn)生少數(shù)的幾個單糖的聚合物，一般含有聚合物，一般含有2-6個單糖分子。個單糖分子。如雙糖：如雙糖：麥芽糖，麥芽糖，蔗糖蔗糖多糖多糖(polysacchride)：也是單糖的聚合物，有較長的鏈。也是單糖的聚合

6、物，有較長的鏈。如淀粉、糖原、纖維素如淀粉、糖原、纖維素根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基分類根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基分類結(jié)合糖結(jié)合糖(復(fù)合糖復(fù)合糖)：分子中除糖之外，還有其它分子中除糖之外，還有其它非糖組非糖組 分分構(gòu)成的復(fù)合多糖。構(gòu)成的復(fù)合多糖。如脂多糖、糖蛋白等如脂多糖、糖蛋白等衍生糖：衍生糖：糖的衍生物。糖的衍生物。如：糖酸、糖醇、糖胺如：糖酸、糖醇、糖胺等。等。w按照所帶官能團(tuán)的性質(zhì)分為：按照所帶官能團(tuán)的性質(zhì)分為：醛糖（葡萄糖）醛糖（葡萄糖）酮糖（果糖）酮糖（果糖）w按照糖分子的含碳原子數(shù)分：按照糖分子的含碳原子數(shù)分：丙糖（甘油醛）丙糖（甘油醛）丁糖（赤蘚糖）丁糖（赤蘚糖）戊糖（戊糖（核糖、脫氧核

7、糖核糖、脫氧核糖等）等）己糖（己糖（葡萄糖、果糖葡萄糖、果糖、半乳糖等）、半乳糖等）庚糖庚糖單糖的分類單糖的分類 常見的單糖或衍生物的名稱和縮寫常見的單糖或衍生物的名稱和縮寫寡寡 糖糖根據(jù)所含單糖分子數(shù)目根據(jù)所含單糖分子數(shù)目雙糖：雙糖：蔗糖、麥芽糖、乳糖蔗糖、麥芽糖、乳糖三糖：三糖：棉籽糖棉籽糖丙糖丙糖 三碳糖三碳糖 三糖三糖丙糖丙糖 三碳糖三碳糖 三糖三糖麥芽糖（麥芽糖（maltose）：）：由兩個由兩個-D-葡萄糖通葡萄糖通過過-1,4糖苷鍵連接而糖苷鍵連接而成成。Glc(14)GlcGlc(12)Fru蔗糖蔗糖（Sucrose）：）：由由-D-glc與與-D-fru通通過各自的異頭碳羥基

8、過各自的異頭碳羥基連接。連接。半縮醛半縮醛羥基羥基多糖由多糖由單糖單糖或或單糖衍生物單糖衍生物聚合而成，單糖分子以糖聚合而成，單糖分子以糖苷鍵相連。一般苷鍵相連。一般無甜味無甜味、無還原性無還原性、有旋光性，有旋光性，但但無無變旋現(xiàn)象變旋現(xiàn)象。同多糖同多糖雜多糖雜多糖同多糖（同多糖（均一性多糖均一性多糖）：由一種單糖聚合而成由一種單糖聚合而成糖原糖原 淀粉淀粉 纖維素纖維素(1,4)-1,4(1,6)(1,4)主鏈上每主鏈上每12-25個個Glc就有一個分支就有一個分支直鏈淀粉直鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉/糖原糖原-1,4-糖苷鍵糖苷鍵纖維素的分子結(jié)構(gòu)纖維素的分子結(jié)構(gòu)一些細(xì)菌一些細(xì)菌和真菌能和真菌

9、能分泌纖維分泌纖維素酶素酶大多數(shù)動物都缺乏大多數(shù)動物都缺乏纖維素酶纖維素酶，但有些動物（如白，但有些動物（如白蟻和反芻動物）可以利用體內(nèi)共生微生物分泌的蟻和反芻動物）可以利用體內(nèi)共生微生物分泌的纖維素酶來消化纖維素。纖維素酶來消化纖維素。1.生物體的主要能源物質(zhì)生物體的主要能源物質(zhì)如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。物質(zhì)的原料。3.作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分通過生物氧化提供生命活動需要的能量，能源貯存通過生物氧化提供生命活動需要的能量，能源貯存2.提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料4

10、.作為細(xì)胞識別的信息分子作為細(xì)胞識別的信息分子糖脂、糖蛋白構(gòu)成生物膜，糖脂、糖蛋白構(gòu)成生物膜，纖維素，肽聚糖纖維素，肽聚糖。三、糖的生理功能三、糖的生理功能細(xì)胞識別細(xì)胞識別、細(xì)胞粘附等細(xì)胞粘附等與膜蛋白和膜脂相連的糖與膜蛋白和膜脂相連的糖通信天線通信天線四、糖的來源四、糖的來源 2.體內(nèi)糖異生體內(nèi)糖異生 （由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化）（由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化）淀粉（糖原）淀粉（糖原）纖維素（反芻動物）纖維素（反芻動物）1.從食物中獲取從食物中獲取 第二節(jié)第二節(jié) 糖代謝糖代謝 糖酵解糖酵解糖的共同分解途徑糖的共同分解途徑 檸檬酸檸檬酸循環(huán)循環(huán)最終氧化途徑最終氧化途徑 磷酸磷酸戊糖途徑戊糖途徑各種糖的相互轉(zhuǎn)化各種糖的

11、相互轉(zhuǎn)化 乙醛酸途徑等乙醛酸途徑等 糖原的合成糖原的合成葡萄糖儲備葡萄糖儲備 糖糖的異生作用的異生作用非糖物質(zhì)合成糖非糖物質(zhì)合成糖 寡糖寡糖、多糖的生物合成等、多糖的生物合成等 光合作用光合作用 葡萄糖合成葡萄糖合成糖的合成代謝糖的合成代謝糖的分解代謝糖的分解代謝葡萄糖分解代謝葡萄糖分解代謝葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑”需氧需氧有氧情況有氧情況缺氧情況缺氧情況好氧好氧生物生物厭氧厭氧生物生物“三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)”CO2+H2O“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”乳酸乳酸“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇丙酮酸丙酮酸 C

12、O2+H2O糖糖 酵酵 解解糖酵解糖酵解（glycolysis）：）：在在無氧無氧條件下，葡萄糖經(jīng)酶促作用條件下，葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨降解成丙酮酸，并伴隨ATP生成的過程。生成的過程。（動物、植物、微生物細(xì)胞中普遍存在，也是葡萄糖分解（動物、植物、微生物細(xì)胞中普遍存在，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑）代謝所經(jīng)歷的共同途徑）糖的共同分解途徑糖的共同分解途徑發(fā)酵：發(fā)酵：厭氧生物（酵母和其他微生物）通過厭氧呼吸將葡厭氧生物（酵母和其他微生物）通過厭氧呼吸將葡萄糖降解為萄糖降解為酒精酒精（酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵）或）或乳酸乳酸（乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵）的過程。）的過程。酵解與發(fā)酵均酵解與發(fā)酵均

13、不需氧不需氧的參加，故統(tǒng)稱為糖的的參加，故統(tǒng)稱為糖的無氧分解。無氧分解。糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。1940年德國的生物化學(xué)家年德國的生物化學(xué)家恩伯頓恩伯頓(G.Embden)、邁爾邁爾霍夫霍夫(O.Meyerhof)等的努等的努力完全闡明了糖酵解的整力完全闡明了糖酵解的整個途徑。因此糖酵解途徑個途徑。因此糖酵解途徑又稱又稱Embden-Meyerhof pathway(簡稱簡稱EMP途徑途徑)糖酵解是第一個發(fā)現(xiàn)的，也是最清楚的代謝途徑糖酵解是第一個發(fā)現(xiàn)的，也是最清楚的代謝途徑從葡萄糖開始，共涉及從葡萄糖開始，共涉及十步十步反應(yīng)，每一步都由反應(yīng)，每一步都由一個特定的酶催化，大一

14、個特定的酶催化，大多數(shù)酶都需要多數(shù)酶都需要Mg2+。活化：活化：3步反應(yīng)步反應(yīng)裂解：裂解：2步反應(yīng)步反應(yīng)放能：放能：5步反應(yīng)步反應(yīng)糖酵解糖酵解糖酵解反應(yīng)過程可分為三個階段：糖酵解反應(yīng)過程可分為三個階段：糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖4.還原還原乳酸乳酸10步反應(yīng)步反應(yīng)Glc+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2O（乳酸發(fā)酵）（乳酸發(fā)酵）1.活化階段活化階段磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成 活化階段是指活化階段是指葡萄糖葡萄糖經(jīng)經(jīng)磷酸反應(yīng)磷酸反應(yīng)和和異構(gòu)反應(yīng)異構(gòu)反應(yīng)生成生成1,6-二磷二磷酸果糖（酸果糖（F-1,6-BP，F(xiàn)BP）的反應(yīng)過程。的反應(yīng)過程。葡

15、萄糖葡萄糖(glucose)磷酸化磷酸化生成生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)G-6-P異構(gòu)異構(gòu)為為6-磷酸果糖（磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）F-6-P再磷酸化再磷酸化為為 1,6-二磷酸果糖（二磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP，F(xiàn)BP）活化階段由活化階段由3步步反應(yīng)：反應(yīng)：glucose O CH2HO H HOOHH OH H OH H H(1)己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP*P P O CH2OH HOOHH OH H OH H HG-6-

16、P 磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶(2)F-6-P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)F-1,6-P(FBP)己糖激酶己糖激酶 Km=0.1 mmol/L葡萄糖激酶葡萄糖激酶 Km=10 mmol/L第一個第一個限速酶限速酶第二個第二個限速酶限速酶1、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶特點特點2、催化不可逆反應(yīng)催化不可逆反應(yīng)3、催化效率低催化效率低 4、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)受激素或代謝物的調(diào)節(jié)5、活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度限速酶限速酶/關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶Hexokinase exhibits induced fit

17、property己糖激酶己糖激酶（hexokinase）第一個限速酶第一個限速酶專一性不強(qiáng)，可催化專一性不強(qiáng)，可催化Glc、Man、Fru磷酸化，反應(yīng)不可磷酸化，反應(yīng)不可逆逆為組成型酶，確保細(xì)胞內(nèi)正為組成型酶，確保細(xì)胞內(nèi)正常的葡萄糖供應(yīng)。常的葡萄糖供應(yīng)。受產(chǎn)物受產(chǎn)物葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸抑制抑制葡萄糖激酶（葡萄糖激酶（glucokinase）（肝臟）：（肝臟）：（1）只作用于葡萄糖，為誘導(dǎo)酶（只作用于葡萄糖，為誘導(dǎo)酶（胰島素胰島素），對葡萄糖），對葡萄糖 的的親和性低親和性低，葡萄糖濃度較高時作用，促進(jìn)葡萄糖，葡萄糖濃度較高時作用，促進(jìn)葡萄糖 合成糖原。合成糖原。（2）不不受產(chǎn)物受產(chǎn)物G-

18、6-P的抑制，但受的抑制，但受長鏈脂酰長鏈脂酰CoA抑制抑制作用：促進(jìn)糖原合成，維持血糖水平作用：促進(jìn)糖原合成，維持血糖水平葡萄糖磷酸化反應(yīng)的意義葡萄糖磷酸化反應(yīng)的意義磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1是糖酵解三個限速酶中是糖酵解三個限速酶中催化效率催化效率最低最低的酶，因此被認(rèn)為是糖酵解作用的酶，因此被認(rèn)為是糖酵解作用最最重要的重要的限速酶。限速酶。變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：AMP、ADP、2,6-二磷酸果糖（最強(qiáng)）二磷酸果糖（最強(qiáng)）變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：ATP、檸檬酸、長鏈脂肪酸、檸檬酸、長鏈脂肪酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(phosphofructokinase-1,PFK-1)ATP既是底

19、物又是變既是底物又是變構(gòu)抑制劑怎么實現(xiàn)？構(gòu)抑制劑怎么實現(xiàn)？結(jié)合部位不同結(jié)合部位不同第二個調(diào)節(jié)酶第二個調(diào)節(jié)酶PFK-2 催化生成催化生成F-2,6-P2.裂解階段裂解階段磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成 一分子一分子FBP裂解裂解為為兩分子兩分子可以互變的可以互變的磷酸丙糖磷酸丙糖（triose phosphate)，包括，包括兩步兩步反應(yīng)：反應(yīng)：F-1,6-P 裂解裂解為為3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和和磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮(dihydroxy-acetone phosphate)；磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮異構(gòu)異構(gòu)為為3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛

20、。F-1,6-P 磷酸丙糖磷酸丙糖異構(gòu)酶異構(gòu)酶(5)醛縮酶醛縮酶(4)CH2OHCOCH2POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POdihydroxyacetone phosphate DHAPglyceraldehyde-3-phosphate GAP醛縮酶以逆反應(yīng)命名醛縮酶以逆反應(yīng)命名123456123456鏈?zhǔn)芥準(zhǔn)?CH2O-P C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OHCH2O-PCH2OCOH2COHP磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮123HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛163.放能階段放能階段丙酮酸的生成丙酮酸的生成 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫

21、脫氫并并磷酸化磷酸化生成生成1,3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸脫磷酸脫磷酸，將其交給，將其交給ADP生成生成ATP；3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸異構(gòu)異構(gòu)為為2-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脫水脫水生成磷酸烯生成磷酸烯醇式丙酮酸醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）將高能磷酸基交給）將高能磷酸基交給ADP生生成成ATP3-磷酸甘油醛經(jīng)磷酸甘油醛經(jīng)脫氫脫氫、磷酸化磷酸化、脫水脫水及及

22、放能放能等反應(yīng)生成等反應(yīng)生成丙酮酸丙酮酸，包括，包括五步五步反應(yīng)反應(yīng)。CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶脫氫酶,GAPDHNAD+PiNADH+H+O=CCOHCH2POP POP PO1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 砷酸（砷酸（AsO43-）與磷酸與磷酸（PO43-）結(jié)構(gòu)相似，替代磷酸形成結(jié)構(gòu)相似，替代磷酸形成1-砷酸砷酸-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸，但其不穩(wěn)定易水，但其不穩(wěn)定易水解為解為3-磷酸甘油酸，這樣導(dǎo)致磷酸甘油酸，這樣導(dǎo)致無無法形成高能磷酸鍵，不能生產(chǎn)法形成高能磷酸鍵，不能生產(chǎn)ATP，但并不影響酵解反應(yīng)

23、。，但并不影響酵解反應(yīng)。解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑：解除解除氧化氧化和和磷酸化磷酸化的的偶聯(lián)作用偶聯(lián)作用。(6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶脫氫酶,GAPDHNAD+PiNADH+H+O=CCOHCH2POP POP PO1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (7)ATPADP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶COOHCOHCH2POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (8)磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶COOHCCH2POP POOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 底物水平磷酸化底物水平磷酸化CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3-P-甘油醛脫氫酶的作用機(jī)制甘油醛脫氫

24、酶的作用機(jī)制半縮硫醛半縮硫醛硫縮醛硫縮醛 碘乙酸是碘乙酸是3-磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑碘乙酸與脫氫酶活性位點的碘乙酸與脫氫酶活性位點的-SH共價結(jié)合，使酶失活。共價結(jié)合，使酶失活。底物水平磷酸化底物水平磷酸化分解代謝過程中，底物因脫氫、脫水等氧化作用而使能分解代謝過程中，底物因脫氫、脫水等氧化作用而使能量在分子內(nèi)部重新分布，形成高能磷酸化合物，并在反量在分子內(nèi)部重新分布，形成高能磷酸化合物，并在反應(yīng)時將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到應(yīng)時將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP形成形成ATP的過程的過程。COOHCCH2POP POOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 烯醇化酶烯醇化酶(9)H2OCO

25、OHCCH2P PO磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）丙酮酸激酶丙酮酸激酶(10)*ATPADPCOOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 底物水平磷酸化底物水平磷酸化烯醇化酶烯醇化酶 需要需要Mg2+/Mn2+等二價陽離子激活。等二價陽離子激活。氟化物中的氟化物中的F-可與可與Mg2+、Pi形成絡(luò)合物并結(jié)合在酶上形成絡(luò)合物并結(jié)合在酶上而產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制而產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制。丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖+丙酮酸激酶丙酮酸激酶第三個調(diào)節(jié)酶第三個調(diào)節(jié)酶變構(gòu)調(diào)節(jié)和共價修飾調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)和共價修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶磷酸化失活丙酮酸激酶磷酸化失活糖酵解途徑總結(jié)糖

26、酵解途徑總結(jié)2分子分子NADH2分子分子ATPGlc+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+H+2H2ONADH+H+的命運(yùn)的命運(yùn)有氧條件下有氧條件下:通過通過呼吸鏈傳呼吸鏈傳遞氫，最終生成遞氫，最終生成H2O，并生成，并生成ATP無氧條件下無氧條件下:通過通過乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵供氫，解決重氧化供氫，解決重氧化 通過通過乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵供氫，解決重氧化供氫，解決重氧化 有氧情況有氧情況缺氧情況缺氧情況“三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)”CO2+H2O“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”/“乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸的去路丙酮酸的去路葡萄糖酵解

27、的總反應(yīng)式葡萄糖酵解的總反應(yīng)式：4.還原階段還原階段乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶NAD+NADH+H+COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 COOHCHOHCH3（1）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵（動物動物肌肉肌肉、乳酸菌、乳酸菌）生物意義：生物意義：使使NADH重新氧化為重新氧化為NAD+，消耗糖酵解脫下的消耗糖酵解脫下的 H+，保持細(xì)胞內(nèi)的保持細(xì)胞內(nèi)的pH穩(wěn)定。穩(wěn)定。（2）乙醇發(fā)酵）乙醇發(fā)酵（根霉菌、酵母的根霉菌、酵母的型發(fā)酵型發(fā)酵）COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH+HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶+TPP乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶應(yīng)用：應(yīng)用：釀酒等釀酒等丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙

28、醇乙醇無氧代謝無氧代謝 糖無氧酵解代謝途徑的調(diào)節(jié)主要是通過各種變構(gòu)劑對三糖無氧酵解代謝途徑的調(diào)節(jié)主要是通過各種變構(gòu)劑對三個個關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶/限速酶限速酶進(jìn)行進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)。關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)（主要）別構(gòu)調(diào)節(jié)（主要）共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié) 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控?zé)o氧酵解的反應(yīng)特點無氧酵解的反應(yīng)特點 整個過程無氧參加；整個過程無氧參加；三個限速酶；三個限速酶；從葡萄糖開始凈生成從葡萄糖開始凈生成2分子分子ATP；一次脫氫，輔酶為一次脫氫，輔酶為NAD，生成的，生成的NADHH中

29、的中的2H最后又交給丙酮酸生成了乳酸。最后又交給丙酮酸生成了乳酸。無氧酵解的生理意義無氧酵解的生理意義1.是生物體對不良環(huán)境條件的一種適應(yīng)能力，在無是生物體對不良環(huán)境條件的一種適應(yīng)能力，在無氧和缺氧條件下氧和缺氧條件下迅速獲能迅速獲能，作為糖分解供能的補(bǔ)，作為糖分解供能的補(bǔ)充途徑充途徑 不良狀態(tài)與糖酵解功能不良狀態(tài)與糖酵解功能2.是紅細(xì)胞和某些組織細(xì)胞的主要供能方式；是紅細(xì)胞和某些組織細(xì)胞的主要供能方式；某些組織細(xì)胞與某些組織細(xì)胞與糖酵解供能糖酵解供能3.在工業(yè)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的實踐意義在工業(yè)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的實踐意義酒、酸奶等酒、酸奶等肌肉收縮與肌肉收縮與糖酵解供能糖酵解供能 肌肉內(nèi)

30、肌肉內(nèi)ATP含量很低。含量很低。糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量 肌肉局部血流不足，處于缺氧狀態(tài)，肌肉局部血流不足，處于缺氧狀態(tài)，有氧代謝受限。有氧代謝受限。即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化 的過程比糖酵解長的過程比糖酵解長,來不及滿足需要。來不及滿足需要。劇烈運(yùn)動時劇烈運(yùn)動時快速收縮的肌肉并不是從無氧酵解獲取大量能量，酵解快速收縮的肌肉并不是從無氧酵解獲取大量能量，酵解過程基本上是不完全的，丙酮酸和乳酸被釋放進(jìn)入血液。過程基本上是不完全的，丙酮酸和乳酸被釋放進(jìn)入血液。但是當(dāng)肌肉正在快速收縮時，不能得到足夠的氧以維持但是當(dāng)肌肉正在快速收縮

31、時，不能得到足夠的氧以維持有氧分解，也就別無選擇了。有氧分解，也就別無選擇了。人初到高原，高原大氣壓人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧低，易缺氧機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適應(yīng)高原機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適應(yīng)高原缺氧環(huán)境缺氧環(huán)境海拔海拔 5000米米結(jié)論：結(jié)論：初到高原與初到高原與糖酵解供能糖酵解供能某些病理情況下機(jī)某些病理情況下機(jī)體主要通過糖酵解體主要通過糖酵解獲得獲得暫時暫時能量。能量。嚴(yán)重貧血、嚴(yán)重貧血、大量失血、大量失血、呼吸障礙、呼吸障礙、肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病某些病理狀態(tài)與某些病理狀態(tài)與糖酵解供能糖酵解供能 無線粒體，無法通過氧化磷無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量酸化獲得能量成熟紅細(xì)胞成熟

32、紅細(xì)胞：代謝極為活躍，需大量能代謝極為活躍，需大量能量，即使不缺氧量，即使不缺氧,也常由糖也常由糖酵解提供部分能量。酵解提供部分能量。視網(wǎng)膜、神經(jīng)、視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞白細(xì)胞、骨髓、骨髓、腫瘤細(xì)胞腫瘤細(xì)胞等等:某些組織細(xì)胞與某些組織細(xì)胞與糖酵解供能糖酵解供能糖酵解途徑可為抗癌治療提供靶標(biāo)糖酵解途徑可為抗癌治療提供靶標(biāo) 當(dāng)腫瘤生長時，細(xì)胞相互擠在一起并可能切斷輸送氧氣的當(dāng)腫瘤生長時，細(xì)胞相互擠在一起并可能切斷輸送氧氣的血管。由于大多數(shù)細(xì)胞需要氧氣來制造大量的能量儲存物血管。由于大多數(shù)細(xì)胞需要氧氣來制造大量的能量儲存物質(zhì)質(zhì)ATP，因此這種狀況對腫瘤很不利。，因此這種狀況對腫瘤很不利。因而癌細(xì)胞進(jìn)化

33、出因而癌細(xì)胞進(jìn)化出了以了以無氧糖酵解無氧糖酵解為主要的供能方式。抑制糖酵解途徑可以為主要的供能方式。抑制糖酵解途徑可以抑制腫瘤細(xì)胞的生長。抑制腫瘤細(xì)胞的生長。Valeria Fantin等，等，Cancer Cell雜志雜志（2006年年6月）月）德國德國HOR FER VIT PHARMA GMBH藥廠藥廠美國科學(xué)家首次借助精子驅(qū)動納米機(jī)器人美國科學(xué)家首次借助精子驅(qū)動納米機(jī)器人 此精微機(jī)器人有點像汽車引擎，需要有能量來啟動運(yùn)動。此精微機(jī)器人有點像汽車引擎，需要有能量來啟動運(yùn)動。只是此機(jī)器是由只是此機(jī)器是由10排酶小心排列而成的，消耗天然的糖，排酶小心排列而成的，消耗天然的糖，而不是汽油。它通

34、過而不是汽油。它通過糖酵解糖酵解來產(chǎn)生來產(chǎn)生ATP供能。供能。http:/ 糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié)1.糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩分子丙酮酸，并把能量以分子丙酮酸，并把能量以ATP和和NADH形式貯存。形式貯存。2.糖酵解過程有糖酵解過程有10個酶，全部在胞質(zhì)中。有個酶，全部在胞質(zhì)中。有10個中間產(chǎn)物，個中間產(chǎn)物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。都是磷酸化的六碳或三碳化合物。3.糖酵解的準(zhǔn)備階段，用糖酵解的準(zhǔn)備階段，用ATP把葡萄糖轉(zhuǎn)化為把葡萄糖轉(zhuǎn)化為1,6-二磷酸二磷酸果糖，然后果糖，然后C3和和C4間的鍵斷裂生成二分子三糖磷酸

35、。間的鍵斷裂生成二分子三糖磷酸。4.在回報階段，來自葡萄糖的在回報階段，來自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在C1上發(fā)生氧上發(fā)生氧化，反應(yīng)能量以一分子化，反應(yīng)能量以一分子NADH和二分子和二分子ATP形式貯存。形式貯存。6.糖酵解受到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證糖酵解受到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證ATP的不斷供的不斷供給。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到變構(gòu)調(diào)給。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到變構(gòu)調(diào)控?？刂仆ㄟ^這個途徑的碳流量，維持代謝中間物的水平控?？刂仆ㄟ^這個途徑的碳流量，維持代謝中間物的水平不變。不變。5.總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：Glc+2NAD+2ADP+2Pi 2Pyr+2NADH+2H+2ATP+2H2O