第五章脂類代謝

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1、第六章 脂類代謝第六章脂類代謝n第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類生物體內(nèi)的脂類n第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的降解脂肪的降解n第三節(jié)第三節(jié) 脂肪的合成脂肪的合成n第四節(jié)第四節(jié) 膽固醇代謝膽固醇代謝( (自學(xué)）自學(xué)）第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類生物體內(nèi)的脂類n脂類：是脂肪、類脂及其衍生物的總稱，不溶于水而溶于有機(jī)溶劑一類生物分子。 n功能：（1）生物膜的成分：磷脂、糖脂及膽固醇是膜脂類的三種主要類型。（2）重要能源：1 g 脂肪：脂肪：37.8kJ （9kcal）；）；1 g 葡萄糖：葡萄糖：16.9kJ （4kcal）。（3）具有營養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能：VA、VD、VE、膽酸及固醇類激素等。（4）保護(hù)作用：防

2、止機(jī)械損傷、熱量散失（5）與細(xì)胞識(shí)別、種特異性及組織免疫等有密切關(guān)系 脂類按化學(xué)結(jié)構(gòu)和組成可分為三大類：脂類一、單純脂質(zhì)一、單純脂質(zhì)n是脂肪酸（C4以上）和醇（甘油醇和高級(jí)一元醇）構(gòu)成的酯。n又分為 ： 脂肪（室溫下：液態(tài)油；固態(tài)脂）： 甘油+3個(gè)不同脂肪酸（多為偶數(shù)碳原子脂肪） 蠟：高級(jí)脂肪酸（C12C32）+高級(jí)醇（C26C28） 或固醇蠟 nhttp:/ C常見天然脂肪酸P160一、單純脂質(zhì)一、單純脂質(zhì)n是脂肪酸（C4以上）和醇（甘油醇和高級(jí)一元醇）構(gòu)成的酯。n又分為 ： 脂肪（室溫下：液態(tài)油；固態(tài)脂）： 甘油+3個(gè)不同脂肪酸（多為偶數(shù)碳原子脂肪） 蠟：高級(jí)脂肪酸（C12C32）+高級(jí)醇

3、（C26C28） 或固醇蠟 二、復(fù)合脂質(zhì)單純脂質(zhì)+非脂溶性物質(zhì)n1、磷脂 含磷酸的單純脂質(zhì)衍生物，生物膜的主要成分n 2、糖脂 即糖脂酰甘油，糖苷與甘油分子第三個(gè)羥基以糖苷鍵相連，甘油的另兩個(gè)羥基被脂肪酸脂化。 主要存在于：動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)、植物葉綠體及代謝活躍部位。磷脂酰膽堿磷脂酸2,3-2,3-雙?；p?；?1-1- -D-D-吡喃吡喃-D-D-甘油甘油三、非皂化脂質(zhì)特點(diǎn)：大都不含脂肪酸n包括萜類、類固醇類及前列腺素等 （一）萜類（一）萜類n萜類和類固醇類（除膽固醇外）都是不含脂肪酸的非皂化脂質(zhì)，而且均為異戊二烯的衍生物，又稱異戊二烯的脂質(zhì)。( (二二) ) 固醇類固醇類n為環(huán)狀高分子一元醇，

4、可游離態(tài)或與脂肪酸結(jié)合成酯的形式存在，都含環(huán)戊烷多氫菲母核。第第二二節(jié)節(jié) 脂肪的降解脂肪的降解n一、脂肪的酶促降解一、脂肪的酶促降解n二、甘油的去路二、甘油的去路n三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解 一、脂肪的酶促降解一、脂肪的酶促降解二、甘油的去路甘油E甘油激磷酸甘油脂肪合成糖異生脂肪合成ATP ADP2HDHAPEMPTCAn（一）、脂肪酸的活化n（二）、脂酰CoA的運(yùn)轉(zhuǎn) - 肉堿的作用 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPi三、脂肪酸的氧化分解脂酰CoACoA進(jìn)入線粒體基質(zhì)示意圖進(jìn)入線粒體基質(zhì)示意圖 N+(CH N+(CH3

5、3) )3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO- COO-肉堿肉堿脂酰肉堿脂酰肉堿 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO- COO-脂酰肉堿脂酰肉堿CoASHCoASH O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHAMP+PPiAMP+PPiCoASHCoASH肉堿肉堿 O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA-氧化線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)外側(cè)外側(cè)載載體體三、脂肪酸的氧化分解n（三）（三）-氧化（主要途徑）氧化（主要途徑） 脂肪酸在體內(nèi)氧化時(shí)

6、在羧基端的-碳原子上進(jìn)行氧化，碳鏈逐次斷裂，每次斷下一個(gè)二碳單位，既乙酰CoA，該過程稱作-氧化。1、-氧化的反應(yīng)歷程氧化的反應(yīng)歷程歷程：歷程：n（1）脫氫 n（2）水化 n（3）脫氫 n（4）硫解 脂酰CoA脫氫酶+2-烯脂酰CoA水化酶 -羥脂酰CoA脫氫酶 硫解酶H2O CoASHNAD +NADHFAD FADH2 O O RCCH2C-SCoA -酮脂酰CoA| RCH2CH2C-SCoA脂酰CoA RCH=CH-C-SCoA -烯脂酰CoA OH O RCHCH2CScoA-羥脂酰CoA| OR-CScoA脂酰CoA OCH3CSCoA 乙酰CoA 脫氫脫氫 水化水化 脫氫脫氫 硫

7、解硫解2、能量計(jì)算及能量轉(zhuǎn)化效率凈生成：凈生成：131 2 = 129 ATP131 2 = 129 ATP例：軟脂酸例：軟脂酸7 7次次-氧化氧化8 乙酰乙酰CoACoACHCH3 3(CH2)(CH2)1414COOHCOOH7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 212 ATP12 ATP 3 ATP 3 ATP 2 ATP 2 ATP 96 ATP96 ATP21 ATP21 ATP14 ATP14 ATP131 ATP131 ATP能量轉(zhuǎn)換率能量轉(zhuǎn)換率 40 40212*25*) 12(nn3、動(dòng)、植物-氧化的區(qū)別（1）動(dòng)物： -氧化是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，而脂肪酸的活化

8、則在胞液中進(jìn)行，產(chǎn)生的脂酰COA不能直接穿過線粒體內(nèi)膜，必須以肉堿為載體，形成脂酰肉堿的形式才能穿過線粒體膜。（2）植物：-氧化發(fā)生在乙醛酸體中（一種過氧化物酶體），也有在線粒體中進(jìn)行 。 （四）脂肪酸的（四）脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧化脂肪酸氧化作用發(fā)生在作用發(fā)生在-碳原子上，碳原子上，分解出分解出COCO2 2，生成比原來少生成比原來少一個(gè)碳原子的一個(gè)碳原子的脂肪酸，這種脂肪酸，這種氧化作用稱為氧化作用稱為-氧化作用。氧化作用。R RCH(OOH)CH(OOH)COOCOO- -COCO2 2R RCHOCHOO O2 2NAD +NADH +H+過氧化過氧化NAD +NADH

9、+H+NADH +H+R RCOOCOO- -R RCHCH2 2COOCOO- -R RCH(OH)CH(OH)COOCOO- -R RCOCOCOOCOO- -COCO2 2O O2 2NAD +羥化羥化-氧化脂肪酸的C位氧化，每次脫去1分子CO2n作用：作用：n消除消除-氧化的氧化的-位阻，如位阻，如-碳原子上有取代基團(tuán)碳原子上有取代基團(tuán)（分枝）先進(jìn)行（分枝）先進(jìn)行-氧化，便可消除障礙氧化，便可消除障礙n-氧化協(xié)同氧化協(xié)同氧化可產(chǎn)生奇數(shù)的脂肪酸氧化可產(chǎn)生奇數(shù)的脂肪酸丙酸丙酸（COA、ACP組成成分丙組成成分丙aa前體）前體）（五）-氧化n脂肪酸-端甲基發(fā)生氧化，先轉(zhuǎn)變成羥甲基，繼而再氧化

10、成羧基，從而形成、-二羧酸的過程稱為氧化。n意義：形成、-二羧酸，兩端同時(shí)進(jìn)行-氧化，在生物體內(nèi)加速脂肪酸的降解。 CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHHOCH2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHC(CHOHC(CH2 2)n COO)n COO- - -OOC(CHOOC(CH2 2)n COO)n COO- -O O2 2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脫氫酶醇酸脫氫酶醛酸脫氫酶醛酸脫氫酶 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪氧化指脂肪酸的末端

11、甲基酸的末端甲基（-端）經(jīng)氧端）經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變成羥基，化轉(zhuǎn)變成羥基，繼而再氧化成羧繼而再氧化成羧基，從而形成基，從而形成，-二羧酸的過二羧酸的過程程。（六）酮體代謝n在動(dòng)物的肝臟細(xì)胞中，乙酰CoA生成乙酰乙酸、-羥丁酸和丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。n酮體在肝臟中產(chǎn)生，并不能在肝臟中分解，必須由血液運(yùn)送到肝外組織中，再生成乙酰CoA進(jìn)行分解。 第三節(jié) 脂肪的生物合成n一、飽和脂肪酸的生物合成飽和脂肪酸的生物合成n二、脂肪酸的延長與去飽和二、脂肪酸的延長與去飽和n三、脂肪（三酰甘油）的合成三、脂肪（三酰甘油）的合成一、飽和脂肪酸的從頭生物合成飽和脂肪酸的從頭生物合成 n合成地點(diǎn)：合成地點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)n碳源

12、：碳源：乙酰COAn還原劑：還原劑：NADPH + H+ n來自來自： PPP途徑（60%），其余由EMP的NADH再經(jīng)轉(zhuǎn)化而來。Pyr 乙酰乙酰COA（mt）AA降解降解脂肪酸氧化（脂肪酸氧化（mt）1、乙酰COA的轉(zhuǎn)運(yùn)2、丙二酸單酰COA的合成（C2供體合成）乙酰乙酰COA羧化酶復(fù)合體羧化酶復(fù)合體n由生物素羧化由生物素羧化E（BC）、羧基轉(zhuǎn)移）、羧基轉(zhuǎn)移E（CT）、）、 生物素羧基載體蛋白（生物素羧基載體蛋白（BCCP）三個(gè)不同的亞）三個(gè)不同的亞基組成，其中基組成，其中BCCP連結(jié)有生物素輔基。每個(gè)連結(jié)有生物素輔基。每個(gè)亞基行使著不同的功能，但只有當(dāng)他們聚合成亞基行使著不同的功能，但只有當(dāng)

13、他們聚合成完整的酶后才有活性。完整的酶后才有活性。n 反應(yīng)：反應(yīng)：生物素羧化生物素羧化E（BC）羧基轉(zhuǎn)移羧基轉(zhuǎn)移E（CT）生物素羧基載體蛋白（生物素羧基載體蛋白（BCCP）BCCP的結(jié)構(gòu)式3、脂肪酸合酶系統(tǒng)（FAS）n脂肪酸合酶系統(tǒng)是一個(gè)多酶復(fù)合體，1種蛋白及6種酶組成，6種酶以?；d體蛋白為中心。 ?；d體蛋白（ACP） 乙酰COA：ACP酰基轉(zhuǎn)移酶（AT） 丙二酸單酰COA：ACP轉(zhuǎn)移酶（MT） 酮脂酰-ACP合成酶（KS） 酮脂酰-ACP還原酶（KR） 羥脂酰-ACP脫水酶（HD） 烯脂酰-ACP還原酶（ER） 巰基乙胺 磷酸泛酸4從頭合成的反應(yīng)歷程：（1）起始階段：乙?；捅釂熙；?/p>

14、進(jìn)位。n乙?；M(jìn)位乙酰基進(jìn)位：乙酰COA在轉(zhuǎn)移酶催化下，乙?；晦D(zhuǎn)移到中央巰基上。n乙?；莆唬阂阴；莆唬阂阴；芍醒霂€基轉(zhuǎn)移到外圍巰基上。n丙二酸單酰基進(jìn)位：丙二酸單?；M(jìn)位：丙二酸單酰COA在轉(zhuǎn)移酶催化下，丙二酸單?；晦D(zhuǎn)移到中央巰基上。（2）延伸階段：脂肪酸鏈延伸n縮合：縮合：在合成酶催化下外圍巰基上的乙?；c中央巰基上的丙二酸單?；s合成酮丁?；B接在中央巰基上，同時(shí)釋放出一分子CO2。n還原：還原：在還原酶催化下，-酮丁?；霍驶籒ADPH還原成羥基，生成羥酯?；?。n脫水：脫水：在脫水酶催化下-羥丁?；?、碳原子間脫水生成反市式烯丁?；?。n還原：還原：在還原酶催化下烯丁?；摹⒅?/p>

15、間雙鍵被NADPH還原成單鍵，生成延長了兩個(gè)碳單位的丁?；＃?）終止階段：脂?；鈔在硫酯酶的作用下，ACP上的脂?；虮晦D(zhuǎn)移到COA上，或形成游離脂肪酸，或者直接用于合成磷脂酸。 軟軟脂脂酸酸合合成成的的反反應(yīng)應(yīng)流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二酸單酰丙二酸單酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2軟脂酸軟脂酸H H2 2O O進(jìn)位進(jìn)位鏈的延伸鏈的延伸水解水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2

16、CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合成酶合成酶-酮脂酰酮脂酰ACPACP還原酶還原酶 -羥脂酰羥脂酰ACPACP脫水酶脫水酶 -烯脂酰ACP還原酶n總反應(yīng)脂肪酸的脂肪酸的氧化和從頭合成的異同氧化和從頭合成的異同由于脂肪酸的合成和分解過程的不同，使它們可以同時(shí)在細(xì)胞內(nèi)獨(dú)立的進(jìn)行，因此二者不是簡單的逆轉(zhuǎn)關(guān)系。丙二酸單酰CoA1、線粒體脂肪酸延長酶系: 延長短鏈脂肪酸，其過程是-氧化逆過程。2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長酶系：延長飽和或不飽和長鏈脂肪酸，其中間過程與脂肪酸合成酶體系相似。脂肪酸碳鏈延長的不同方式脂肪酸碳鏈延長的不同方式細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物動(dòng)物

17、植物植物線粒體線粒體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 葉綠體、前質(zhì)體葉綠體、前質(zhì)體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的二碳單位加入的二碳單位酯酰基載體酯?；d體電子供體電子供體乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoACoA CoA ACPCoA CoA ACPNAD(P)H NADPH NADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不明確不明確二、脂肪酸的延長與去飽和二、脂肪酸的延長與去飽和(1(1) )真核生物的需氧途徑真核生物的需氧途徑（2 2）原核生物的厭氧途徑）原核生物的厭氧途徑 是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式是厭氧生物合成單不飽和脂肪酸的方式, ,發(fā)生在發(fā)生

18、在脂肪酸從頭合成的過程中脂肪酸從頭合成的過程中, ,當(dāng)生成當(dāng)生成 、 - -羥葵酰羥葵酰-ACP-ACP時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成時(shí)，由專一的脫水酶催化脫水，生成 、 - -稀葵酰稀葵酰- -ACPACP，在繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長度的，在繼續(xù)參入二碳單位，就可產(chǎn)生不同長度的單單不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸。n必需脂肪酸：動(dòng)物因缺乏在脂肪酸的第必需脂肪酸：動(dòng)物因缺乏在脂肪酸的第9位碳位碳以上的位置形成雙鍵的去飽和酶，不能合成亞以上的位置形成雙鍵的去飽和酶，不能合成亞油酸和亞麻酸，必需從食物中獲得。油酸和亞麻酸，必需從食物中獲得。三、脂肪（三酰甘油）的合成 n（一）（一）-磷酸甘油的

19、來源磷酸甘油的來源n1、EMP中的中的DHAP還原還原n2、甘油在甘油激、甘油在甘油激E的催化下生成的催化下生成磷酸甘油磷酸甘油（二）三酰甘油的合成第四節(jié) 類脂代謝 （自學(xué)）丙二酸單酰丙二酸單酰ACP的形成的形成| OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸單酰單酰CoACoA OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA |+ATPHCO3-ADP+Pi| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸單酰ACPACPACPCoA乙酰CoA 羧化酶生物素生物素動(dòng)、植物單烯脂酸合成的區(qū)別動(dòng)植物中不飽和脂肪酸合成的比較動(dòng)植物中不飽和脂肪酸合成的比較（三）脂酰COA的合成細(xì)胞膜（或質(zhì)膜）細(xì)胞膜（或質(zhì)膜）是細(xì)胞的

20、界膜，它將具生命力的活細(xì)是細(xì)胞的界膜，它將具生命力的活細(xì)胞與非生命的環(huán)境分隔開來。胞與非生命的環(huán)境分隔開來。它還具有選擇透性，控制著所有物質(zhì)的出入。它還具有選擇透性，控制著所有物質(zhì)的出入。細(xì)胞中所有由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等成分組成的膜包括細(xì)胞膜細(xì)胞中所有由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等成分組成的膜包括細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、核膜、線粒體膜和類囊體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、核膜、線粒體膜和類囊體膜等統(tǒng)稱為等統(tǒng)稱為生物膜生物膜。第N節(jié) 生物膜第三第三節(jié)節(jié)第三第三節(jié)節(jié)一磷脂的結(jié)構(gòu)第三第三節(jié)節(jié)Langmuir通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)磷脂可形成單分子層。n 按照膜蛋白的位置及其與脂分子的結(jié)合方式與結(jié)合牢固的程度，按照膜蛋白的位置及其

21、與脂分子的結(jié)合方式與結(jié)合牢固的程度，膜蛋白被分成膜蛋白被分成外在膜蛋白外在膜蛋白和和內(nèi)在膜蛋白內(nèi)在膜蛋白。n 外在膜蛋白是一些位于膜某一側(cè)表面的蛋白，內(nèi)在膜蛋白大多外在膜蛋白是一些位于膜某一側(cè)表面的蛋白，內(nèi)在膜蛋白大多是是跨膜蛋白跨膜蛋白，是一些嵌入膜內(nèi)或部分嵌入膜內(nèi)的蛋白，它們與，是一些嵌入膜內(nèi)或部分嵌入膜內(nèi)的蛋白，它們與膜結(jié)合緊密。膜結(jié)合緊密。n 膜蛋白具有各自重要的特殊膜蛋白具有各自重要的特殊作用和功能作用和功能：運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白，酶，細(xì)胞：運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白，酶，細(xì)胞表面受體或天線蛋白，細(xì)胞表面的標(biāo)志，細(xì)胞表面的附著連接表面受體或天線蛋白，細(xì)胞表面的標(biāo)志，細(xì)胞表面的附著連接蛋白，錨蛋白等。蛋白，錨蛋白等

22、。第三第三節(jié)節(jié)二、膜蛋白第三第三節(jié)節(jié)外在膜蛋白和內(nèi)在膜蛋白外在膜蛋白和內(nèi)在膜蛋白 第三第三節(jié)節(jié)膜蛋白的主要作用和功能n 通過通過細(xì)胞冷凍蝕刻實(shí)驗(yàn)細(xì)胞冷凍蝕刻實(shí)驗(yàn)，并結(jié)合脂雙層和膜蛋白的特性，并結(jié)合脂雙層和膜蛋白的特性，科學(xué)家提出了生物膜的科學(xué)家提出了生物膜的“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型”。該模型的主要。該模型的主要特點(diǎn)：特點(diǎn)： 有序性有序性: :磷脂雙分子層構(gòu)成了膜的基本結(jié)構(gòu)，各種膜磷脂雙分子層構(gòu)成了膜的基本結(jié)構(gòu)，各種膜蛋白以不同的鑲嵌形式與磷脂雙分子層相結(jié)合；蛋白以不同的鑲嵌形式與磷脂雙分子層相結(jié)合； 流動(dòng)性流動(dòng)性: :脂質(zhì)脂質(zhì)和膜蛋白具有和膜蛋白具有流動(dòng)特性；流動(dòng)特性； 不對(duì)稱性不對(duì)稱性：膜

23、脂與膜蛋白在膜上的排列具有不對(duì)稱性膜脂與膜蛋白在膜上的排列具有不對(duì)稱性。第三第三節(jié)節(jié)三、膜的“流動(dòng)鑲嵌模型” 第三第三節(jié)節(jié)流動(dòng)鑲嵌模型n 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸可歸納為兩類形式，一類為物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸可歸納為兩類形式，一類為被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸，另一類為，另一類為主動(dòng)運(yùn)輸。主動(dòng)運(yùn)輸。n 被動(dòng)運(yùn)輸：不需要能量，被動(dòng)運(yùn)輸：不需要能量，順化學(xué)濃度梯度進(jìn)行。順化學(xué)濃度梯度進(jìn)行。n 簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散第三第三節(jié)節(jié)四、物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 第三第三節(jié)節(jié)特點(diǎn)：特點(diǎn)：分子隨機(jī)運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致分子隨機(jī)運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致。不需要能量。不需要能量。順化學(xué)濃度梯順化學(xué)濃度梯度進(jìn)行。度進(jìn)行。相對(duì)分子質(zhì)量小或脂溶性強(qiáng)的物質(zhì)相對(duì)分子質(zhì)量小或脂溶

24、性強(qiáng)的物質(zhì)。簡單擴(kuò)散第三第三節(jié)節(jié) 在細(xì)胞膜上的跨膜蛋白質(zhì)協(xié)助下，一些非脂溶性物質(zhì)或親在細(xì)胞膜上的跨膜蛋白質(zhì)協(xié)助下，一些非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì)順濃度梯度或電化學(xué)濃度梯度不消耗能量進(jìn)入膜水性物質(zhì)順濃度梯度或電化學(xué)濃度梯度不消耗能量進(jìn)入膜內(nèi)。其中膜蛋白起著通道作用或載體作用，又分別被稱為內(nèi)。其中膜蛋白起著通道作用或載體作用，又分別被稱為通道蛋白通道蛋白和和載體蛋白載體蛋白。易化擴(kuò)散第三第三節(jié)節(jié)以載體蛋白為中介的易化擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸最重要的作用是保持細(xì)胞內(nèi)部的一些帶電離子的濃度與主動(dòng)運(yùn)輸最重要的作用是保持細(xì)胞內(nèi)部的一些帶電離子的濃度與周圍環(huán)境相比有較大的差別。主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)是靠一些特殊的膜蛋周圍環(huán)境相比

25、有較大的差別。主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)是靠一些特殊的膜蛋白從白從ATPATP獲得能量來完成的，它被稱之為獲得能量來完成的，它被稱之為離子泵離子泵。 NaNa+ +-K-K+ +泵泵，質(zhì)子泵質(zhì)子泵，協(xié)同運(yùn)輸。，協(xié)同運(yùn)輸。第三第三節(jié)節(jié)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谌谌?jié)節(jié)Na+-K+泵：通常分布在動(dòng)物細(xì)胞膜上。 第三第三節(jié)節(jié)質(zhì)子泵：通常分布在植物、細(xì)菌和真菌類的細(xì)胞膜上。第三第三節(jié)節(jié)由由NaNa+ +-K-K+ +泵或質(zhì)子泵或質(zhì)子泵工作增加的電位泵工作增加的電位和貯存的能量還可和貯存的能量還可以被直接用于細(xì)胞以被直接用于細(xì)胞做功，包括可用來做功，包括可用來將葡萄糖、果糖、將葡萄糖、果糖、氨基酸等分子逆濃氨基酸等分子逆濃度梯度方

26、向跨膜運(yùn)度梯度方向跨膜運(yùn)輸，這種運(yùn)輸是間輸，這種運(yùn)輸是間接地消耗接地消耗ATPATP，又，又稱為稱為協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸。協(xié)同運(yùn)輸?shù)谌谌?jié)節(jié) 生物大分子或顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸主要靠生物大分子或顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸主要靠胞吞胞吞和和胞胞吐吐兩種形式來完成。兩種形式來完成。 在發(fā)生在發(fā)生胞吞作用胞吞作用時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成小泡，將生物時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成小泡，將生物大分子或顆粒物質(zhì)包裹在其中，然后脫離細(xì)胞膜進(jìn)大分子或顆粒物質(zhì)包裹在其中，然后脫離細(xì)胞膜進(jìn)入到細(xì)胞中。入到細(xì)胞中。 胞吐作用胞吐作用則是胞吞作用的反過程。則是胞吞作用的反過程。胞吞和胞吐作用第三第三節(jié)節(jié)胞吞作用和胞吐作用n 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸簡單擴(kuò)散

27、簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散n 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸直接消耗直接消耗ATPATPNaNa+ +-K-K+ +泵（動(dòng)物細(xì)胞）泵（動(dòng)物細(xì)胞）質(zhì)子泵（植物細(xì)胞）質(zhì)子泵（植物細(xì)胞）間接消耗間接消耗ATPATP（協(xié)同運(yùn)輸）（協(xié)同運(yùn)輸）n 胞吞和胞吐作用胞吞和胞吐作用 生物大分子或顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸生物大分子或顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)谌谌?jié)節(jié)四、物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸（總結(jié)） n 生物膜還有一些生物膜還有一些其他的功能其他的功能，信息處理、能量轉(zhuǎn)化、化學(xué)，信息處理、能量轉(zhuǎn)化、化學(xué)反應(yīng)的組織與控制和受刺激后發(fā)生電化學(xué)變化是其中最重反應(yīng)的組織與控制和受刺激后發(fā)生電化學(xué)變化是其中最重要的要的4 4類功能。類功能。第三第三節(jié)節(jié)五、 生物膜的其他功能和動(dòng)態(tài)變化 第三第三節(jié)節(jié)生物膜的其他4類功能生物膜在細(xì)胞中還經(jīng)歷著動(dòng)生物膜在細(xì)胞中還經(jīng)歷著動(dòng)態(tài)變化的過程。它們連續(xù)地態(tài)變化的過程。它們連續(xù)地形成，從一種形式轉(zhuǎn)變成另形成，從一種形式轉(zhuǎn)變成另一種形式，可以相互聚合，一種形式，可以相互聚合，也可以分離。也可以分離。 第三第三節(jié)節(jié)生物膜的動(dòng)態(tài)變化 TCA反反應(yīng)應(yīng)歷歷程程（9步反應(yīng)）步反應(yīng)）脫水加水脫氫脫氫、脫羧加水脫氫