生物化學(xué)：第八章 生物能學(xué)和生物氧化

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1、Chapter 8-1生物能學(xué)和生物氧化生物能學(xué)和生物氧化糖代謝糖代謝脂代謝脂代謝氨基酸代謝氨基酸代謝核酸核酸/核酸代謝核酸代謝物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制基因工程概論基因工程概論 靜態(tài)靜態(tài) 動態(tài)動態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)生物體自身的分子生物體自身的分子 生命活動所需的物質(zhì)和能量生命活動所需的物質(zhì)和能量糖糖脂類脂類蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)酶酶維生素維生素激素激素核酸核酸Chapter 8- 2Biological energetics & Biological oxidation第八章第八章 生物能學(xué)和生物氧化生物能學(xué)和生物氧化 Chapter 8-3代謝總論代謝總論p263n新陳代謝新陳代謝(代謝，代

2、謝，metabolism)營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化總稱化總稱活細(xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱活細(xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱非完全自發(fā)，酶催化非完全自發(fā)，酶催化n物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝合成代謝合成代謝分解代謝分解代謝n能量代謝能量代謝n中間代謝中間代謝（代謝中的一系列的酶促反應(yīng)）（代謝中的一系列的酶促反應(yīng)）非簡單的可逆反應(yīng)非簡單的可逆反應(yīng)Chapter 8-4Chapter 8-5Chapter 8-6研究材料研究材料活體研究：活體研究：“in vivo”： 以生物整體、整體器官或微生物細(xì)胞群為對象進(jìn)以生物整體、整體器官或微生物細(xì)胞群為對象進(jìn)行的代謝研究稱為活體

3、研究（又稱體內(nèi)研究）；行的代謝研究稱為活體研究（又稱體內(nèi)研究）；離體研究：離體研究：“in vitro”： 以組織切片、勻漿或組織提取液為對象進(jìn)行的代以組織切片、勻漿或組織提取液為對象進(jìn)行的代謝研究稱為離體研究（又稱體外研究）。謝研究稱為離體研究（又稱體外研究）。代謝的研究方法代謝的研究方法Chapter 8-7代謝的研究方法代謝的研究方法 中間代謝的研究方法中間代謝的研究方法n酶的抑制劑酶的抑制劑n遺傳缺陷癥（缺乏酶）遺傳缺陷癥（缺乏酶）n氣體測量法（瓦氏呼吸器）氣體測量法（瓦氏呼吸器）n同位素示蹤法同位素示蹤法 (isotopic tracer technique)常用放射性同位素常用放射

4、性同位素 35S、32P、14C、3H標(biāo)記代謝物n核磁共振波譜法核磁共振波譜法Chapter 8-8磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶醛縮酶醛縮酶(4)(5)酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵碘乙酸碘乙酸Chapter 8-9烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADP自發(fā)自發(fā)H2O需需K+和和Mg2+參加參加氟化物氟化物Chapter 8-10核磁共振波譜法核磁共振波譜法Chapter 8-11生物能學(xué)生物能學(xué) p246249在生物化學(xué)反應(yīng)中的一些規(guī)定在生物化學(xué)反應(yīng)中的一些規(guī)定 nG = G產(chǎn)物產(chǎn)物 G反應(yīng)物反應(yīng)物 = H TS G 自由能變化自由能變化 H 熱焓變化：由化學(xué)鍵的形成和斷裂有關(guān)的能量熱焓變化：

5、由化學(xué)鍵的形成和斷裂有關(guān)的能量變化所引起的變化所引起的 S熵的變化：與一個系統(tǒng)中能量分布的混亂度熵的變化：與一個系統(tǒng)中能量分布的混亂度nG0標(biāo)準(zhǔn)自由能變化：在標(biāo)準(zhǔn)自由能變化：在1mol/L, 1atm，298K（25）條件下，反應(yīng)的自由能變化）條件下，反應(yīng)的自由能變化Chapter 8-12生物能學(xué)生物能學(xué)n自由能變化與化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)的關(guān)系自由能變化與化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)的關(guān)系 在生物化學(xué)能量學(xué)中，標(biāo)準(zhǔn)狀況的在生物化學(xué)能量學(xué)中，標(biāo)準(zhǔn)狀況的pH值規(guī)定為值規(guī)定為7.0n化學(xué)反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行的條件：化學(xué)反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行的條件： G0n氧化還原電位與自由能氧化還原電位與自由能 G0=-nF E0 氧化還原反應(yīng)自

6、發(fā)進(jìn)行的方向為氧化還原反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行的方向為G 0小于零和小于零和E0大于大于0。badcBADCRTGln G /Chapter 8-13高能磷酸化合物高能磷酸化合物n高能化合物高能化合物生物化學(xué)中把水解時釋放生物化學(xué)中把水解時釋放50005000卡卡/mol/mol（ 20KJ/mol 20KJ/mol）以上）以上自由能自由能的化合物稱為的化合物稱為高能化合物高能化合物n高能鍵高能鍵 “”Chapter 8-14ATP的作用的作用 中間傳遞能量者（非貯存者）中間傳遞能量者（非貯存者）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸一個安靜狀態(tài)的成人，日需消耗一個安靜狀態(tài)的成人，日需消耗40kgCha

7、pter 8-15OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無脊椎動物肌肉中）磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無脊椎動物肌肉中）貯能作用貯能作用Chapter 8-16磷酸肌酸與磷酸肌酸與ATP的轉(zhuǎn)換的轉(zhuǎn)換 磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無脊椎動物肌肉中）磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無脊椎動物肌肉中）貯能作用貯能作用Chapter 8-17一、概念一、概念二、呼吸鏈的組分二、呼吸鏈的組分三、呼吸鏈中各組分的排列順序三、呼吸鏈中各組分的排列順序四、線粒體中兩條重要呼吸鏈四、線粒體中兩條重要呼吸鏈五、氧化

8、磷酸化抑制劑五、氧化磷酸化抑制劑生物氧化生物氧化電子傳遞和氧化電子傳遞和氧化磷酸化作用磷酸化作用（p233）Chapter 8-18Chapter 8-19Chapter 8-20燃燒 呼吸 生物氧化Chapter 8-21概念概念n生物氧化生物氧化：有機(jī)物在體內(nèi)氧化分解為二氧化：有機(jī)物在體內(nèi)氧化分解為二氧化碳和水并釋放碳和水并釋放能量能量的過程。的過程。生物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)生物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)氧化氧化失電子、失電子、脫氫脫氫、加氧和、加氧和加水脫氫加水脫氫還原還原得電子、加氫、脫氧得電子、加氫、脫氧如何利用如何利用氧分子氧分子把代謝物分子中的把代謝物分子中的氫氫氧化成氧化成水水如何在酶的

9、催化下把如何在酶的催化下把碳碳變成變成二氧化碳二氧化碳脫羧作用脫羧作用如何將氧化時產(chǎn)生的如何將氧化時產(chǎn)生的能量能量搜集和貯存起來搜集和貯存起來Chapter 8-22概念概念n脫羧作用脫羧作用p233 非氧化脫羧（直接脫羧基作用）非氧化脫羧（直接脫羧基作用）CH3COCOOH CH3CHO+CO2 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶 氧化脫羧氧化脫羧丙酮酸在丙酮酸氧化脫羧酶系（丙酮酸脫丙酮酸在丙酮酸氧化脫羧酶系（丙酮酸脫氫酶）的作用下氧化脫羧氫酶）的作用下氧化脫羧Chapter 8-23概念概念n電子傳遞過程電子傳遞過程：還原型的輔酶通過電子傳遞再氧：還原型的輔酶通過電子傳遞再氧化的過程化的過程n氧化磷

10、酸化作用、氧化呼吸鏈、呼吸代謝氧化磷酸化作用、氧化呼吸鏈、呼吸代謝電子傳遞和電子傳遞和ATPATP形成的偶聯(lián)機(jī)制形成的偶聯(lián)機(jī)制是電子沿著電子傳遞鏈傳遞過程中伴隨著將是電子沿著電子傳遞鏈傳遞過程中伴隨著將ADPADP磷磷酸化而形成酸化而形成ATPATP的全過程。的全過程。n由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈生物氧化還原鏈，當(dāng)受氫體是氧時，稱為當(dāng)受氫體是氧時，稱為呼吸鏈呼吸鏈。Chapter 8-24生物氧化體系生物氧化體系n線粒體氧化體系線粒體氧化體系細(xì)胞內(nèi)的線粒體是細(xì)胞內(nèi)的線

11、粒體是生物氧化的主要場所生物氧化的主要場所，主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。氧結(jié)合生成水。n非線粒體氧化體系非線粒體氧化體系微粒體氧化體系微粒體氧化體系過氧化物體氧化體系過氧化物體氧化體系多酚氧化酶體系（植物細(xì)胞）多酚氧化酶體系（植物細(xì)胞）抗壞血酸氧化酶體系抗壞血酸氧化酶體系p242-245p243Chapter 8-25線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體的結(jié)構(gòu) p249嵴嵴Chapter 8-26呼吸鏈的組成成分呼吸鏈的組成成分至今發(fā)現(xiàn)構(gòu)成呼吸鏈的組成成分有至今發(fā)現(xiàn)構(gòu)成呼吸鏈的組成成

12、分有20多種多種n供氫體供氫體n傳遞體（遞氫體、遞電子體）傳遞體（遞氫體、遞電子體）n受氫體受氫體n酶酶氫激活作用的學(xué)說氫激活作用的學(xué)說氧激活作用的學(xué)說氧激活作用的學(xué)說Chapter 8-27參與生物氧化的酶類參與生物氧化的酶類n脫氫酶脫氫酶以以FMNFMN，F(xiàn)ADFAD，NADNAD，NADPNADP為輔酶為輔酶使代謝物的氫活化、脫落，并將之傳遞給其他受氫體或傳使代謝物的氫活化、脫落，并將之傳遞給其他受氫體或傳遞體。遞體。以作用底物命名：以作用底物命名：丙酮酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶、NADHNADH脫氫酶脫氫酶、琥珀酸脫、琥珀酸脫氫酶氫酶n氧化酶氧化酶以氧為直接受氫體的氧化還原酶類以氧為直接受

13、氫體的氧化還原酶類 eg.eg.細(xì)胞色素酶、抗壞血酸氧化酶細(xì)胞色素酶、抗壞血酸氧化酶n加氧酶加氧酶催化加氧反應(yīng)催化加氧反應(yīng)n過氧化氫酶過氧化氫酶p234237Chapter 8-281 需氧黃酶(aerobic flavoenzyme)需氧黃酶FMN or FADFMNH2 or FADH2代謝物2H已氧化代謝物2H2HO2H2O22 不需氧黃酶(anaerobic flavoenzyme)不需氧黃酶FMN or FADFMNH2 or FADH2代謝物2H已氧化代謝物2H2H傳遞體傳遞體2HH2O12O22H以黃素核苷酸為輔酶的脫氫酶以黃素核苷酸為輔酶的脫氫酶以氧為直接受氫體以氧為直接受氫體

14、Chapter 8-29NAD or NADP代謝物2H已氧化代謝物2H2H傳遞體傳遞體2HH2O12O22HNADH+H+orNADPH+H+脫氫酶以煙酰胺核苷酸為輔酶的脫氫酶以煙酰胺核苷酸為輔酶的脫氫酶Chapter 8-302Cu2+or 2Fe2+代謝物2H或傳遞體2H已氧化代謝物或已氧化傳遞體2eO-2H2O12O22Cu3+or 2Fe3+2e2H+氧化酶氧化酶(Oxidase)以氧為直接受氫體的氧化還原酶類以氧為直接受氫體的氧化還原酶類金屬離子把電子傳給分子氧，使氧激活，易與質(zhì)子結(jié)合生成水。Chapter 8-31 傳遞體傳遞體 作用作用 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核

15、苷酸 （NAD+） 遞氫體遞氫體尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+） 遞氫體遞氫體 黃素蛋白（輔基為黃素蛋白（輔基為 FAD和和 FMN） 遞氫體遞氫體 鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（Fe-S） 單電子傳遞體單電子傳遞體輔酶輔酶Q （CoQ) 遞氫體遞氫體細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類 （除細(xì)胞色素（除細(xì)胞色素a3） 單電子傳遞體單電子傳遞體傳遞體傳遞體遞氫體（傳遞氫原子）遞氫體（傳遞氫原子） 遞電子體（傳遞電子）遞電子體（傳遞電子）Chapter 8-32NAD和和NADPChapter 8-33Chapter 8-34Chapter 8-35OCH3H3COH3COOR+ 2H

16、-2HOHCH3H3COH3COOHR氧化型CoQ還原型CoQH2CHCCCH2nHCH3 R=輔酶Q(CoQ,UQ)http:/ Chapter 8-36鐵硫蛋白(Iron-sulfur protein) 鐵硫蛋白與黃素蛋白和細(xì)胞色素形成復(fù)合體存在。鐵硫蛋白與黃素蛋白和細(xì)胞色素形成復(fù)合體存在。 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu): :含等量的鐵原子和硫原子（含等量的鐵原子和硫原子（ Fe Fe2 2S S2 2，F(xiàn)eFe4 4S S4 4）鐵）鐵 原子與鐵硫蛋白的半胱氨酸相連。原子與鐵硫蛋白的半胱氨酸相連。 Chapter 8-37NNNCHCHNHCHCFe12346578細(xì)胞色素(Cytochrome)Cytoc

17、hrome C細(xì)胞色素分細(xì)胞色素分a、b、c為三類，為三類， Cyt a, Cyt a3, Cyt c, Cyt c1, Cyt b等。結(jié)構(gòu)共同點：鐵卟啉、多種酶蛋白等。結(jié)構(gòu)共同點：鐵卟啉、多種酶蛋白 差異點：鐵卟啉輔基側(cè)鏈及鐵卟啉與蛋白質(zhì)的連接方式不同。差異點：鐵卟啉輔基側(cè)鏈及鐵卟啉與蛋白質(zhì)的連接方式不同。作用：電子傳遞體作用：電子傳遞體Chapter 8-38呼吸鏈中各組分的排列順序呼吸鏈中各組分的排列順序電子親和力遞增的順序電子親和力遞增的順序p253ATPFADH2ATPATPChapter 8-39p251Chapter 8-40復(fù)合體復(fù)合體（NADH-NADH-泛醌還原酶）：泛醌還

18、原酶）： NADH還原酶還原酶 + 2（Fe-S）+ CoQChapter 8-41復(fù)合體復(fù)合體（琥珀酸（琥珀酸-泛醌還原酶）：泛醌還原酶）： 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 + 2（Fe-S）+2（Cyt b560）Chapter 8-42復(fù)合體復(fù)合體（泛醌（泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶）：還原酶）：2Cytb + Cytc1 +（Fe-S） Chapter 8-43復(fù)合體復(fù)合體（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素c氧化酶）：氧化酶）：Cyta + Cyta3 Chapter 8-44電子呼吸鏈的酶蛋白復(fù)合體及游離分子的組成及功能電子呼吸鏈的酶蛋白復(fù)合體及游離分子的組成及功能復(fù)合體或復(fù)合體或游離分子游離分子名稱

19、名稱所含輔基所含輔基種類種類有無質(zhì)有無質(zhì)子泵子泵作用作用復(fù)合體復(fù)合體I INADH-CoQNADH-CoQ還原酶還原酶FMNFMN和和Fe-SFe-S質(zhì)子泵質(zhì)子泵NADHNADH脫脫H H經(jīng)經(jīng)FMNFMN、鐵硫蛋白傳遞、鐵硫蛋白傳遞給給UQUQ復(fù)合體復(fù)合體IIII琥珀酰琥珀酰CoQCoQ還原酶還原酶FADFAD和和4Fe-4S4Fe-4S無質(zhì)子無質(zhì)子泵泵將琥珀酸中脫的氫傳遞給將琥珀酸中脫的氫傳遞給UQUQ復(fù)合體復(fù)合體IIIIII細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C還原酶還原酶CytbCytb、C C1 1和和Fe-SFe-S質(zhì)子泵質(zhì)子泵將電子從泛醌傳遞給將電子從泛醌傳遞給CytCCytC，伴，伴有質(zhì)子自基質(zhì)

20、轉(zhuǎn)移至膜間隙有質(zhì)子自基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙復(fù)合體復(fù)合體IVIV細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C氧化酶氧化酶含含CytaCyta、a a3 3質(zhì)子泵質(zhì)子泵電子自電子自CytCCytC經(jīng)復(fù)合體經(jīng)復(fù)合體IVIV到氧，到氧，并使質(zhì)子從基質(zhì)移到膜間隙并使質(zhì)子從基質(zhì)移到膜間隙細(xì)胞色素細(xì)胞色素C CCytaCyta、a a3 3 及銅離子及銅離子游離的遞電子體，促進(jìn)電子自游離的遞電子體，促進(jìn)電子自復(fù)合體復(fù)合體IIIIII向復(fù)合體向復(fù)合體IVIV的傳遞的傳遞. .CoQCoQ接受復(fù)合體接受復(fù)合體I I或或IIII的氫，把電子的氫，把電子傳遞給復(fù)合體傳遞給復(fù)合體IIIIII。Chapter 8-45線粒體內(nèi)的兩條重要呼吸鏈線粒

21、體內(nèi)的兩條重要呼吸鏈nNADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈細(xì)胞內(nèi)最細(xì)胞內(nèi)最主要的呼吸鏈主要的呼吸鏈n琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈（p240241）Chapter 8-46 1NADH氧化呼吸鏈：氧化呼吸鏈： 丙丙 酮酮 酸酸 -酮戊二酸酮戊二酸 硫辛酸硫辛酸 FAD 2e 異檸檬酸異檸檬酸 蘋蘋 果果 酸酸 谷氨酸谷氨酸 NAD+ FMN (Fe-S)CoQb(Fe-S)c1caa3 -羥丁酸羥丁酸 2H 1/2O2 -羥脂酰羥脂酰CoA 2H+ H2O Chapter 8-47 -磷酸甘油磷酸甘油 FAD(FP) 脂肪酰脂肪酰CoA FAD 琥珀酸琥珀酸 (Fe-S) CoQb(Fe-S)c1c

22、aa31/2O2 Cytb 2. 琥珀酸氧化呼吸鏈：琥珀酸氧化呼吸鏈：Chapter 8-48SH2SNAD+NADH+ HFMNH2Fe SFMNFe SCoQCoQH2 Fe-SFe-S2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+O212O2-2H2H2H2H+e-22e-H2OCoQCoQH2Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+bc1aa3cH2OO2-1O22e-2e-2e-2e-2e-2e-22H+CH2CH2COOHCOOHFADFe*SCytb2He-2 復(fù)合物I（

23、NADH-泛醌還原酶） 復(fù)合物III（泛醌細(xì)胞色素c還原酶） 復(fù)合物IV（細(xì)胞色素c氧化酶） 復(fù)合物II（琥珀酸脫氫酶）Chapter 8-49ATP生成生成氧化磷酸化氧化磷酸化n底物水平磷酸化底物水平磷酸化：底物的高能磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)：底物的高能磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移給移給ADP生成生成ATP（沒有氧參加）。（沒有氧參加）。P252 高能磷酸鍵的生成過程只有脫氫作用，沒有高能磷酸鍵的生成過程只有脫氫作用，沒有氧參加。氧參加。CHHCCH2OPO3H2OH3-磷酸甘油醛O+ H3PO4NAD+NADH+H+CHCCH2OPO3H2OHOOPO3H2ADPATP1，3-二磷酸甘油酸CHCCH2OPO3H

24、2OHOOH3-磷酸甘油酸Chapter 8-50n氧化磷酸化氧化磷酸化：是指在電子傳遞過程中是指在電子傳遞過程中,釋放的釋放的能量使能量使ADP磷酸化成磷酸化成ATP的過程。的過程。 需要氧分子參加需要氧分子參加 又稱呼吸鏈磷酸化或電子傳遞水平磷酸化又稱呼吸鏈磷酸化或電子傳遞水平磷酸化 p252ATP生成生成氧化磷酸化氧化磷酸化Chapter 8-51n高能磷酸鍵通過非氧化性生成。高能磷酸鍵通過非氧化性生成。n這種磷酸化作用既沒有氧參加反應(yīng)，這種磷酸化作用既沒有氧參加反應(yīng)，也沒有脫氫。也沒有脫氫。COOHCH2CHOPO3H2OH-H2OCOOHCCH2OPO3H2ADPATP COOHCC

25、H3O2-磷酸甘油磷酸稀醇式丙酮酸ATP生成生成非氧化磷酸化非氧化磷酸化Chapter 8-52Peter Mitchell 1961提出化學(xué)滲透學(xué)說提出化學(xué)滲透學(xué)說要點：要點： 1）電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（）電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（H+）自線粒體內(nèi)）自線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外。膜基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外。 2）內(nèi)膜不允許質(zhì)子自由回流，形成膜內(nèi)、外的電子化）內(nèi)膜不允許質(zhì)子自由回流，形成膜內(nèi)、外的電子化學(xué)梯度。（形成學(xué)梯度。（形成H+濃度梯度和跨膜電位差濃度梯度和跨膜電位差 ）。）。 3）當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時）當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時釋放的能量釋放的能量釋放的能量釋放的能量驅(qū)驅(qū)動動ADP與

26、與Pi生成生成ATP。 氧化磷酸化機(jī)制氧化磷酸化機(jī)制 Chapter 8-53H+H+H+H+-ADP+PiATPe-電電子子傳傳遞遞鏈鏈膜膜外外內(nèi)內(nèi)膜膜底底物物O2F0F1ATP酶化化學(xué)學(xué)滲滲透透假假說說示示意意圖圖 氧化磷酸化機(jī)制氧化磷酸化機(jī)制 Chapter 8-54FeSFMNCytbCoQCytaa32H2H2e-2e-2H2H2e-2e-2H2H2e-2e-Cytc1線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜2 2H H+ +2 2H H+ +2 2H H+ +S SH H2 2S S2 2H H+ +2 2H H+ +2 2H H+ +X XH HI IO OH HH H2 2O OX X- -+ +

27、I IO O- -X X- -H HX XI IX XI IA AT TP P合合成成酶酶A AT TP PA AD DP PP Pi i1 1/ /2 2O O2 2O O2 2- -2 2H H+ +H H2 2O O外外側(cè)側(cè)內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)三三分分子子體體NAD-p255Chapter 8-55Chapter 8-56頭部頭部ATP合酶合酶偶聯(lián)因子偶聯(lián)因子F1柄部柄部棒狀蛋白分子棒狀蛋白分子對寡霉素敏感的對寡霉素敏感的蛋白（蛋白（OSCP）能量通道能量通道基底基底疏水蛋白（疏水蛋白（HP或或F0）質(zhì)子通道質(zhì)子通道Chapter 8-57NADFMNCoQbc1aa3O2cFADNADHaa3Cy

28、tc1CytbCoQFMNHO2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP代代謝謝物物2HATPFADH2ATPATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位 p252Chapter 8-58標(biāo)準(zhǔn)電極電位標(biāo)準(zhǔn)電極電位 p248NAD+/NADH+H+：E0-0.32VFMN/FMNH2：E0-0.03V NADHFMN： G0 =-nF E0=-223.063(-0.03)-(-0.32) 4.184=-55.6(kJ/mol)CytbCytc： G0=-34.7 (kJ/mol)Cytaa3O2： G0=-102.1(kJ/mol)氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位ATP分解成分解

29、成ADP時釋放時釋放30.5kJ/mol的能量的能量Chapter 8-59nP/O比：當(dāng)一對電子通過呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)比：當(dāng)一對電子通過呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)生的生的ATP分子數(shù)分子數(shù) NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈3 (2.5)琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈2 (1.5)Chapter 8-60線粒體外的氧化磷酸化線粒體外的氧化磷酸化 p256n胞液中的胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)脫氫，均可產(chǎn)生生NADH。這些。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和和ATP。n異檸檬酸穿梭系統(tǒng)異檸檬酸穿梭系統(tǒng)n磷酸甘油穿梭系

30、統(tǒng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 主要存在于腦和骨骼肌主要存在于腦和骨骼肌n蘋果酸穿梭系統(tǒng)蘋果酸穿梭系統(tǒng) 主要存在于肝和心肌主要存在于肝和心肌Chapter 8-61NADPH+H+NADP+-酮戊二酸異檸檬酸a-酮戊二酸異檸檬酸NADH+H+NAD+呼吸鏈(3A AT TP P)異檸檬酸脫氫酶(以NAD+為輔酶)胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)異檸檬酸脫氫酶(以NADP+為輔酶)1 1 異異檸檸檬檬酸酸穿穿梭梭作作用用線粒體外的氧化磷酸化Chapter 8-62NADH+H+NAD+磷酸二羥丙酮-磷酸甘油FADH2FAD胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)-磷酸甘油脫氫酶(以NAD+為輔酶)2 2 磷磷酸酸甘甘油油穿穿梭梭作作用用磷酸二

31、羥丙酮-磷酸甘油-磷酸甘油脫氫酶(以FAD+為輔酶)CoQbc1caa3O2(2 2A AT TP P)線粒體外的氧化磷酸化Chapter 8-63NADH+H+NAD+-酮戊二酸門冬氨酸NADH+H+NAD+呼吸鏈(3A AT TP P)蘋果酸脫氫酶(以NAD+為輔酶)胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)蘋果酸脫氫酶(以NAD+為輔酶)3 3 蘋蘋果果酸酸穿穿梭梭作作用用谷氨酸草酰乙酸蘋果酸-酮戊二酸門冬氨酸蘋果酸谷氨酸草酰乙酸線粒體外的氧化磷酸化Chapter 8-64（1 1）ADPADP和和ATPATP的調(diào)節(jié)：正常生理條件下，的調(diào)節(jié)：正常生理條件下，ADPADP與與ATPATP的比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化的重

32、要因素，的比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化的重要因素， ADP ADP 、 ATP ATP 則則氧化磷酸化氧化磷酸化 。（2 2）甲狀腺激素：它誘導(dǎo)）甲狀腺激素：它誘導(dǎo)NaNa+ +,K,K+ +-ATP-ATP酶的生成使酶的生成使ATPATP分解分解 , ,因因ADPADP 導(dǎo)致氧化磷酸化導(dǎo)致氧化磷酸化 。ATPATP合成和分解速合成和分解速度都加快，導(dǎo)致耗氧和產(chǎn)熱度都加快，導(dǎo)致耗氧和產(chǎn)熱 ，基礎(chǔ)代謝，基礎(chǔ)代謝 率提高（甲亢病人主要臨床指征之一）。率提高（甲亢病人主要臨床指征之一）。Chapter 8-65（3 3）抑制劑）抑制劑 呼吸鏈的抑制劑呼吸鏈的抑制劑 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 氧化磷酸化的抑制劑氧化磷

33、酸化的抑制劑Chapter 8-661呼吸鏈的抑制劑：呼吸鏈的抑制劑：p259n能夠抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或能夠抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或毒物稱為毒物稱為電子傳遞鏈抑制劑電子傳遞鏈抑制劑。n能夠抑制能夠抑制第一位點第一位點的有的有異戊巴比妥、粉蝶霉素異戊巴比妥、粉蝶霉素A、魚藤酮等（魚藤酮等（阻斷復(fù)合物阻斷復(fù)合物ICoQ）n能夠抑制能夠抑制第二位點第二位點的有的有抗霉素抗霉素A和二巰基丙醇（和二巰基丙醇（抑抑制制CytbCytc1的電子傳遞）的電子傳遞）n能夠抑制能夠抑制第三位點第三位點的有的有CO、H2S和和CN-、N3-。其中，。其中，CN-和和N3-主要抑制氧化型主要抑

34、制氧化型Cytaa3-Fe3+，而，而CO和和H2S主要抑制還原型主要抑制還原型Cytaa3-Fe2+。 Chapter 8-67電子傳遞鏈抑制劑作用點電子傳遞鏈抑制劑作用點NADHFMN (Fe-S)CoQCytb Cytc1CytcCytaa3O2魚藤酮，魚藤酮，異戊巴異戊巴比妥比妥，粉蝶霉素，粉蝶霉素FAD(Fe-S)抗霉素抗霉素CN- COChapter 8-68Chapter 8-692 2解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑：p259p259n不抑制呼吸鏈的遞氫或遞電子過程，但不抑制呼吸鏈的遞氫或遞電子過程，但能使氧化產(chǎn)生的能量不能用于能使氧化產(chǎn)生的能量不能用于ADPADP磷酸化磷酸化的藥物或毒物稱

35、為的藥物或毒物稱為解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑。例例1 1：二硝基苯酚（：二硝基苯酚（DNPDNP），脂溶性物質(zhì)，自由通），脂溶性物質(zhì)，自由通過內(nèi)膜，將過內(nèi)膜，將H H+ +帶入基質(zhì)帶入基質(zhì), ,破壞了破壞了H H+ +梯度梯度. . 例例2 2：解偶聯(lián)蛋白，人體棕色脂肪組織中含大量：解偶聯(lián)蛋白，人體棕色脂肪組織中含大量線粒體，其內(nèi)膜中含解偶聯(lián)蛋白，它轉(zhuǎn)運線粒體，其內(nèi)膜中含解偶聯(lián)蛋白，它轉(zhuǎn)運H H+ +，釋放熱量，維持體溫。（骨骼肌，心?。┽尫艧崃浚S持體溫。（骨骼肌，心?。〤hapter 8-703 3氧化磷酸化的抑制劑：氧化磷酸化的抑制劑：n對電子傳遞和對電子傳遞和ADPADP磷酸化均有抑制磷酸化均有

36、抑制作用的藥物和毒物稱為作用的藥物和毒物稱為氧化磷酸氧化磷酸化的抑制劑化的抑制劑，如，如寡霉素寡霉素。 Chapter 8-71復(fù)習(xí)題復(fù)習(xí)題 n代謝的主要研究方法是什么？代謝的主要研究方法是什么？n高能化合物的特點高能化合物的特點nATP和磷酸肌酸的作用和磷酸肌酸的作用n生物氧化與燃燒的異同點生物氧化與燃燒的異同點n呼吸鏈的組成和各傳遞體的作用呼吸鏈的組成和各傳遞體的作用Chapter 8-72nNADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈的組成和排列順序的組成和排列順序n概念：底物水平的磷酸化、氧化磷酸化、概念：底物水平的磷酸化、氧化磷酸化、磷氧比（磷氧比（P/O）n氧化磷酸化的影響因素有哪些？氰化物氧化磷酸化的影響因素有哪些？氰化物和一氧化碳對氧化磷酸化過程有何影響？和一氧化碳對氧化磷酸化過程有何影響？n胞液中胞液中NADH和和NADPH的穿梭機(jī)制。的穿梭機(jī)制。